Мотонейроны: структура и функции¶

Мотонейрон (от лат. motor — «движущий» и греч. neuron — «нерв») — это нервная клетка, расположенная в передних (вентральных) рогах серого вещества спинного мозга, аксоны которой образуют двигательные (эферентные) нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру. Мотонейроны являются конечным звеном пирамидной (кортикоспинальной) двигательной системы и обеспечивают передачу нервного импульса от центральной нервной системы к мышечным волокнам, вызывая их сокращение.

¶Строение и расположение

Мотонейроны имеют крупные тела клеток (до 100 мкм в диаметре), что связано с большой длиной их аксонов, достигающих периферических мышц. Каждый мотонейрон состоит из сомы (тела клетки), дендритов и одного аксона. Дендриты образуют обширное древовидное разветвление, воспринимающее сигналы от сенсорных нейронов, интернейронов и кортикоспинальных трактов.

Тела мотонейронов группируются в моторные ядра, расположенные в передних рогах серого вещества спинного мозга на всех уровнях — от шейного до крестцового отделов. Соматотопическая организация моторных ядер такова, что нейроны, иннервирующие мышцы шеи, расположены в шейном отделе, иннервирующие мышцы конечностей — в соответствующих поясничном и плечевом утолщениях, а иннервирующие мышцы туловища — в грудном отделе.

¶Классификация

Мотонейроны подразделяются на три основные категории:

• Альфа-мотонейроны — крупные клетки, аксоны которых иннервируют основную массу мышечных волокон скелетной мускулатуры. Альфа-мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами образует функциональную единицу — моторную единицу.
• Бета-мотонейроны — иннервируют как мышечные веретёна, так и сухожильные органы Гольджи.
• Гамма-мотонейроны — более мелкие клетки, аксоны которых иннервируют внутримышечные веретёна (проприоцепторы). Гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных веретён и обеспечивают точность мышечного сокращения.

Кроме того, выделяют большие мотонейроны (типа Альфа) и малые мотонейроны (типа Гамма), различающиеся по размеру, скорости проведения импульса и типу иннервируемых эффекторов.

¶Моторная единица

Моторная единица — это один альфа-мотонейрон и все мышечные волокна, которые он иннервирует. Размер моторной единицы варьирует: в мышцах, требующих точных движений (например, в мышцах глаза или кисти), моторная единица содержит лишь несколько десятков волокон, а в крупных мышцах туловища и конечностей — до тысячи и более волокон. При возбуждении мотонейрона возбуждаются все волокна его моторной единицы одновременно, что реализует принцип «всё или ничего» на уровне моторной единицы.

¶Иннервация и нервно-мышечный синапс

Аксон мотонейрона покрыт миелиновой оболочкой и относится к волокнам типа А-альфа (для альфа-мотонейронов) или А-гамма (для гамма-мотонейронов). Перед окончанием в мышце аксон разделяется на терминали, образующие нервно-мышечные синапсы (нейромышечные вставки) на поверхности мышечных волокон. В этих синапсах высвобождается ацетилхолин, который связывается с рецепторами мышечной мембраны и вызывает деполяризацию и сокращение волокна.

¶Роль в двигательных системах

Мотонейроны являются финальным общим путём («финальным общим каналом» по Шеррингтону) для всех влияний, управляющих произвольными и непроизвольными движениями. Все двигательные пути — пирамидные, экстрапирамидные, рефлекторные — сходятся к мотонейронам. Широкий спектр влияний на мотонейроны обеспечивают:

• Пирамидная система (кортикоспинальный тракт) — обеспечивает произвольные движения.
• Экстрапирамидная система — регулирует мышечный тонус, позу и координацию движений.
• Рефлекторные дуги — сенсорные нейроны из мышечных веретён и сухожильных органов непосредственно или через интернейроны влияют на активность мотонейронов.

¶Патология

Повреждение мотонейронов лежит в основе ряда заболеваний:

• Боковой амиотрофический склероз (БАС) — прогрессирующее дегенеративное заболевание, поражающее как верхние, так и нижние мотонейроны, приводящее к мышечной слабости, атрофии и, в конечном счёте, к смерти.
• Полиомиелит — вирусное заболевание, при котором поражаются преимущественно альфа-мотонейроны передних рогов, что ведёт к вялым параличам.
• Синдром Гийена — Барре — аутоиммунное поражение периферических моторных волокон.
• Спинальная мышечная атрофия — наследственное заболевание, обусловленное дегенерацией мотонейронов.

¶История изучения

Термин «мотонейрон» был введён в начале XX века в связи с развитием нейронной доктрины, сформулированной С. Рамон-и-Кахалом. Концепция «финального общего пути» была разработана Ч. Шеррингтоном в 1906 году, что заложило основу понимания роли мотонейронов в организации движений. В 1930-х годах Э. Д. Адриан и Д. Ю. Б. Зоттерман открыли принцип размерного принципа (size principle) распределения активности моторных единиц, позднее детально описанный Э. Хеннеманом в 1957 году.

¶См. также

• Нейрон
• Двигательный нейрон
• Моторная единица
• Боковой амиотрофический склероз

¶Источники

• Кузнецов С. Л. «Нервные болезни»
• Гусев Е. И., Коновалов А. Н., Бурд Г. А. «Неврология»
• Шеррингтон Ч. «Интегративная деятельность нервной системы»
• Henneman E., Somjen G., Carpenter D. O. «Functional significance of cell size in spinal motoneurons» (1965)
• Brodal P. «The Central Nervous System: Structure and Function»