Дендриты¶
Дендриты — это отростки нейрона, принимающие сигналы от других нейронов и передающие их к телу клетки (соме) и аксону. Термин происходит от греческого слова dendron («дерево»), что отражает характерную разветвлённую форму этих структур. Дендриты вместе с телом клетки и аксоном составляют основные морфологические элементы нейрона, а их совокупность образует дендритное дерево.
¶Строение и организация
Дендриты начинаются от тела клетки одним или несколькими первичными стеблями, которые многократно ветвятся, образуя сложную древовидную структуру. Каждый нейрон имеет характерное для него число, длину и форму дендритов — этот признак называется дендритным арбором и используется для классификации нейронов.
По строению мембраны дендриты делятся на два основных типа:
- Гладкие — лишены шипиков, содержат преимущественно гладкую эндоплазматическую сеть.
- Шипиковые — несут на поверхности многочисленные шипики (спайны), которые являются основными местами приёма синаптических контактов.
Шипики имеют разнообразную форму: головчатые, тонкошипиковые, грибовидные, кораллоподобные. Их число и морфология меняются в зависимости от активности нейрона и являются одним из механизмов нейропластичности.
¶Функции
¶Приём синаптических сигналов
Основная функция дендритов — сбор и интеграция поступающих сигналов. На дендритах расположено подавляющее большинство синаптических контактов нейрона. Сигналы, поступающие на дендриты, преобразуются в локальные потенциалы действия, которые распространяются к соме. При совпадении нескольких сигналов в достаточно короткое время происходит пространственно-временная суммация, в результате которой в области аксоно-соматического сегмента генерируется потенциал действия, распространяющийся по аксону.
¶Электрическая активность
В отличие от аксона, дендриты способны генерировать собственные потенциалы действия. В пирамидных нейронах коры головного мозга и гиппокампа описаны дендритные потенциалы действия, которые могут распространяться как в ортодромном (к соме), так и в антидромном направлении. Эти потенциалы участвуют в пластичности синапсов и обучении.
¶Метаболическая поддержка
Дендриты содержат митохондрии, рибосомы, шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. В них осуществляется локальный синтез белков, необходимых для поддержания синаптической передачи и пластичности.
¶Транспорт в дендритах
В дендритах функционируют два основных типа транспортных систем:
- Антероградный транспорт — движение веществ от тела клетки к периферии дендрита по микротрубочкам с участием моторных белков кинезинов.
- Ретроградный транспорт — движение от периферии к соме с участием динеинов.
Особенностью дендритов является наличие специфических белков, таких как MAP2 (микротрубочки-ассоциированный белок 2), который стабилизирует микротрубочки и служит маркером дендритов при иммуногистохимическом окрашивании.
¶Классификация по форме
В зависимости от формы и расположения дендритов выделяют несколько типов нейронов:
| Тип нейрона | Характер дендритов |
|---|---|
| Пирамидные клетки | Один апикальный дендрит и несколько базальных |
| Звёздчатые (стеллатные) | Несколько радиально расходящихся дендритов |
| Пуркинье | Плоское, сильно разветвлённое дендритное дерево |
| Мультиполярные | Многочисленные дендриты разной длины |
| Биполярные | Два дендрита, расходящихся от противоположных полюсов |
¶Роль в нейропластичности
Дендриты являются ключевым субстратом обучения и памяти. Изменения в числе и форме шипиков, укрепление или ослабление синаптических контактов на дендритах лежат в основе долгосрочной потенциации (LTP) и долгосрочной депрессии (LTD). Установлено, что обогащённая среда и обучение увеличивают количество дендритных шипиков у млекопитающих, тогда как социальная изоляция и стресс приводят к их уменьшению.
¶Дендриты в неврологии
Патология дендритов наблюдается при ряде нейродегенеративных и психических заболеваний. При болезни Альцгеймера отмечается утрата дендритных шипиков и нарушение дендритного транспорта. При шизофрении описано снижение плотности шипиков в префронтальной коре. Нарушения дендритной организации также характерны для синдрома Дауна, аутизма и некоторых форм эпилепсии.
¶История изучения
Дендриты были впервые описаны итальянским учёным Камилло Гольджи в 1898 году, а их подробную морфологию и роль в нервной системе разработал испанский невролог Сантьяго Рамон-и-Кахал, удостоенный Нобелевской премии в 1906 году совместно с Гольджи. Рамон-и-Кахал сформулировал нейронную доктрину, согласно которой нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы, а дендриты — основной приёмной областью нейрона.
Источники:
- Кандель Э., Шварц Дж., Джесселл Т. Принципы нейронауки
- Рамон-и-Кахал С. Гистология нервной системы человека и позвоночных
- Биология клетки: учебное пособие / под ред. В. Н. Николаева
- Purves D. et al. Neuroscience