Клеточный центр: строение и функции¶

Клеточный центр (центросома) — немембранная органелла эукариотических клеток, состоящая из двух центриолей и окружающего их перицентриолярного материала. Является главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) и играет ключевую роль в формировании цитоскелета, митотического веретена и в процессах клеточного деления. Отсутствует в клетках высших растений и в зрелых эритроцитах млекопитающих.

¶Общее описание

Клеточный центр был впервые описан в 1888 году немецким биологом Теодором Бовери, который связал его с процессом деления клеток. Термин «центросома» предложил в 1889 году Эдуард ван Бенеден. Органелла присутствует в клетках животных и низших растений, а также у ряда протистов. В большинстве клеток она расположена вблизи ядра и часто ассоциирована с ядерной оболочкой.

Основная функция клеточного центра — генерация и организация микротрубочек. Он служит точкой, от которой микротрубочки растут центробежно, формируя цитоскелет и структуры веретена деления.

¶Строение

¶Центриоли

Центриоль — цилиндрическая структура диаметром около 150–200 нм и длиной 300–500 нм. Стенка центриоли образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по окружности (формула 9×3). Такая организация отличается от строения ресничек и жгутиков, где микротрубочки образуют пары (9×2) плюс центральную пару.

В состав каждой центриоли входят:

• триплеты микротрубочек — девять групп, каждая из трёх трубочек (A, B, C);
• белки-линкеры — соединяют триплеты между собой;
• дистальные и проксимальные придатки — участвуют в прикреплении к мембранам и связывании центриолей.

Две центриоли в клеточном центре располагаются перпендикулярно друг другу. Зрелая (материнская) центриоль несёт дополнительные придатки, а дочерняя — более молодая и обычно лишена их.

¶Перицентриолярный материал

Вокруг центриолей находится аморфное вещество — перицентриолярный материал (ПЦМ), содержащий белки-нуклеаторы микротрубочек, прежде всего гамма-тубулин. Именно ПЦМ обеспечивает зародышеобразование новых микротрубочек. Ключевыми компонентами являются комплексы γ-тубулина и белки-активаторы, такие как перicentrin и CDK5RAP2.

¶Функции

¶Организация цитоскелета

Клеточный центр задаёт полярность клетки, определяя расположение микротрубочек. От него отходят микротрубочки, формирующие внутриклеточный транспортный каркас, по которому перемещаются везикулы и органеллы с участием моторных белков — кинезинов и динеинов.

¶Формирование веретена деления

Перед митозом клеточный центр удваивается: центриоли расходятся, и образуются два полюса будущего веретена. В процессе деления центросомы мигрируют к противоположным полюсам клетки, а исходящие от них микротрубочки формируют биполярное веретено, обеспечивающее расхождение хромосом.

¶Образование ресничек и жгутиков

Материнская центриоль служит базовым телом (кинетосомой) при формировании ресничек и жгутиков. В клетках, образующих эти структуры, центриоль прикрепляется к мембране и даёт начало аксонеме.

¶Клеточный цикл и удвоение

Удвоение клеточного центра происходит в S-фазе интерфазы. Рядом с каждой материнской центриолью формируется дочерняя, перпендикулярно исходной. Процесс регулируется ферментами — циклин-зависимыми киназами. К началу митоза клетка содержит две центросомы, которые в профазе расходятся к полюсам.

Нарушения удвоения центросом приводят к образованию лишних полюсов веретена, неправильному распределению хромосом и геномной нестабильности, что характерно для многих опухолевых клеток.

¶Отличия у разных организмов

У высших растений функцию организации микротрубочек берут на себя разрозненные белковые комплексы, не связанные с центриолями.

¶Патологии и значение

Аномалии клеточного центра связаны с рядом заболеваний. Избыточная амплификация центросом обнаруживается в клетках злокачественных опухолей. Наследственные нарушения, затрагивающие центриоли и ПЦМ, приводят к микроцефалии, синдрому Сикстенса и ряду цилиопатий — заболеваний, связанных с дефектами ресничек.

Клеточный центр изучается в цитологии, онкологии и биологии развития. Понимание механизмов его удвоения и функционирования важно для разработки методов диагностики и терапии опухолей.

Источники: учебники по цитологии и гистологии, обзоры по биологии центросомы, материалы по клеточному циклу.