Зрение рыб¶

Зрение рыб — совокупность анатомических и физиологических особенностей зрительной системы рыб, адаптированных к водной среде. Глаза рыб по общему плану строения сходны с глазами других позвоночных, но приспособлены к различным условиям освещённости, солёности и глубине обитания. Основные отличия связаны с преломлением света в воде, ограниченным спектральным составом подводного освещения и потребностями в обнаружении добычи, хищников и ориентации.

¶Анатомическое строение глаза

Глаз рыб имеет шаровидную форму, что связано с отсутствием необходимости в поддержке формы глазного яблока атмосферным давлением. Основные структуры — роговица, хрусталик, сетчатка, сосудистая оболочка и стекловидное тело — сходны с таковыми у наземных позвоночных, однако имеют ряд отличий.

¶Хрусталик

Хрусталик у большинства рыб шаровидный, а не плосковыпуклый, как у наземных животных. Такая форма обеспечивает высокую преломляющую силу, необходимую для фокусировки изображения в водной среде, где показатель преломления близок к показателелю хрусталика. Аккомодация (настройка на различное расстояние) осуществляется не изменением формы хрусталика, как у млекопитающих, а его смещением вперёд или назад с помощью цилиарной мышцы. У ряда видов, например у окунёвых, хрусталик смещается вперёд при рассматривании близких предметов.

¶Роговица

Роговица у водных животных имеет показатель преломления, близкий к воде, поэтому практически не участвует в преломлении света. У некоторых видов, ведущих смешанный водно-воздушный образ жизни (например, у амфибий и некоторых прибрежных рыб), роговица может быть более выпуклой.

¶Сетчатка

Сетчатка содержит два типа фоторецепторов — палочки и колбочки. Палочки обеспечивают сумеречное и ночное зрение, колбочки — дневное и цветовое. Соотношение палочек и колбочек зависит от глубины обитания: глубоководные виды преимущественно имеют палочки, тогда как коралловые рыбы, обитающие на мелководье, — колбочки. У ряда видов сетчатка имеет отражательный слой — тапетум, усиливающий чувствительность в условиях слабого освещения.

¶Цветовое зрение

Спектральный состав подводного освещения существенно отличается от воздушного: вода поглощает длинноволновую (красную) часть спектра, и с глубиной преобладают сине-зелёные тона. Тем не менее многие рыбы обладают цветовым зрением, в том числе способностью воспринимать ультрафиолетовую часть спектра.

Количество типов колбочек у рыб варьирует. У большинства видов их три, что обеспечивает трихроматическое зрение, аналогичное человеческому. У ряда видов обнаружено четыре и более типов колбочек — тетрахроматическое зрение. Например, у некоторых видов золотых рыбок (Carassius auratus) и цихлид озера Малави описано четыре типа колбочковых пигментов. У глубоководных видов, обитающих за пределами зоны проникновения солнечного света, цветовое зрение развито слабо или отсутствует.

Ультрафиолетовое зрение обнаружено у ряда видов, в том числе у форели, карпа и некоторых коралловых рыб. Способность воспринимать ультрафиолет используется при поиске пищи, распознавании сородичей и ориентации.

¶Зрение в воде и на воздухе

В воде изображение проходит через среду с показателем преломления, близким к показателю хрусталика, поэтому преломляющая сила глаза в воде ниже, чем в воздухе. Это приводит к тому, что глаз, приспособленный к воде, в воздухе видит расплывчатое изображение. У большинства рыб, вынутых из воды, зрение действительно резко ухудшается.

Некоторые виды, например амфибии, а также некоторые рыбы, периодически выходящие на поверхность (например, лабиринтовые рыбы, снабжённые лабиринтовым органом), имеют приспособления для зрения в обоих средах. У ряда видов сетчатка имеет две зоны — верхнюю, приспособленную для зрения в воздухе, и нижнюю — для зрения в воде. Такая дихроматическая адаптация описана, в частности, у некоторых видов тилапии и у амфибий.

¶Особенности зрения у отдельных групп

¶Дипномовые и кистепёрые рыбы

У кистепёрых рыб (например, латимерии) и дипномовых (семейство Protopteridae) сетчатка имеет две области с разным строением палочек, что рассматривается как переходная форма между сумеречным и дневным зрением.

¶Глубоководные рыбы

Глубоководные виды часто обладают увеличенными глазами, тапетумом и высокой плотностью палочек. У некоторых видов, например у макропинны (Macropinna microstoma), глаза прозрачные и трубчатые, что увеличивает светосилу и позволяет обнаруживать слабые источники света — биолюминесценцию.

¶Хищные рыбы

У хищных видов, ведущих активный дневной охотничий образ жизни (щука, окунь, тунец), глаза часто направлены вперёд, что обеспечивает бинокулярное зрение и точное определение расстояния до добычи.

¶Значение для ориентации и поведения

Зрение играет важную роль в ориентации рыб, распознавании сородичей, брачном поведении и защите от хищников. Многие виды используют цветовую сигнализацию: окраска тела, изменение интенсивности и рисунка при стрессе или брачном возбуждении передаётся через зрительную систему сородичей. У ряда видов зрение дополняется боковой линией и обонянием, что формирует комплексную сенсорную систему.

¶Примечания

Источники:

• Веселов Н. А. «Зрение рыб и зрительная ориентация»
• Ланд И. «Эволюция глаза» (переводы статей)
• Douglas R. H., Hawryshyn C. W. «The Visual World of Fishes»
• Хрестоматия по ихтиологии (сборник статей)