Цитозоль — жидкая часть цитоплазмы¶
Цитозоль (от др.-греч. κύτος — «вместилище, клетка» и лат. sal — «раствор») — жидкая, гелеобразная часть цитоплазмы клетки, заполняющая пространство между органеллами и клеточной мембраной. Представляет собой коллоидный раствор, в котором диспергированы белки, ионы, низкомолекулярные соединения и находятся органеллы. Цитозоль вместе с включёнными в него структурами образует цитоплазму в узком смысле слова.
¶Состав
Цитозоль составляет примерно 70 % объёма эукариотической клетки и на 80 % состоит из воды. Основные компоненты:
- Белки — до 20–30 % массы; ферменты гликолиза, белки цитоскелета (актин, тубулин), шапероны.
- Ионы — K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺, Cl⁻, фосфаты; поддерживают pH на уровне 7,0–7,4.
- Низкомолекулярные соединения — аминокислоты, глюкоза, нуклеотиды, АТФ, липиды в составе мицелл.
- РНК — преимущественно тРНК и мРНК, находящиеся в процессе транспорта или трансляции.
По химическому составу цитозоль близок к бесцветному коллоидному раствору, вязкость которого в 10–100 раз превышает вязкость воды.
¶Структура
Современные представления исходят из того, что цитозоль — не однородная «жидкость», а структурированная среда. Белки составляют примерно 20–30 % объёма, и при такой концентрации молекулы находятся в постоянном взаимодействии. Это приводит к образованию временных сетей и к «макромолекулярной эксклюзии» — когда крупные комплексы вытесняют часть растворённых веществ из занимаемого объёма, повышая эффективную концентрацию остальных.
Различают два состояния цитозоля:
- Гель — при наличии развитого цитоскелета; характерно для покоящихся клеток.
- Золь (сол) — при распаде цитоскелета; возникает, например, при делении клетки (реакция цитоплазмы в митозе).
Переход между этими состояниями обратим и регулируется.
¶Функции
Цитозоль выполняет ряд ключевых клеточных функций:
- Обмен веществ. В цитозоле протекает гликолиз, синтез жирных кислот, часть реакций пуринового и пиримидинового обмена, глюконеогенез.
- Хранение ионов и метаболитов. Регулирует осмотическое давление и pH клетки.
- Транспорт. Служит средой для перемещения молекул между органеллами и мембранами.
- Деградация белка. В цитозоле работает убиквитин-протеасомная система.
- Сигнализация. Многие каскады (например, MAP-киназный путь) протекают в цитозоле.
В прокариотических клетках цитозоль занимает почти весь объём цитоплазмы, поскольку мембранных органелл нет; генетический материал (нуклеоид) погружён в него напрямую.
¶Отличие от цитоплазмы
Термины «цитозоль» и «цитоплазма» часто используются как синонимы, однако строго различаются:
| Термин | Что включает |
|---|---|
| Цитоплазма | Всё содержимое клетки между ядерной и плазматической мембранами: цитозоль + органеллы + включения |
| Цитозоль | Только жидкая (неструктурированная) часть цитоплазмы |
Таким образом, цитозоль — это «среда», а цитоплазма — «среда плюс включённые в неё структуры».
¶Роль в клеточной биологии
Изучение цитозоля связано с развитием биохимии клетки. В 1950-х годах Клод, де Дюв и Паладе разработали методы дифференциального центрифугирования, позволившие разделять компоненты цитоплазмы и показать, что ферментативные активности распределены между цитозолем и органеллами. Показано, что ряд ферментов гликолиза локализован именно в цитозоле, тогда как цикл Кребса и окислительное фосфорилирование идут в митохондриях.
В современной клеточной биологии цитозоль рассматривается как активная реакционная среда, в которой протекает значительная часть метаболических процессов, и как компартмент, обладающий собственной организацией — хотя формальной мембраны он не имеет.
¶Примечания
Источники:
- Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки».
- Львов Н.П. «Общая биология».
- Каменский А.А. «Биохимия».
- Cooper G.M. «The Cell: A Molecular Approach».