Спирохеты — класс бактерий¶

Спирохеты (Spirochaetes) — это грамотрицательные бактерии спиральной (винтовой) формы, отличающиеся наличием осевых фибрилл (аксиальных жгутиков), расположенных между клеточной стенкой и наружной мембраной. Класс Spirochaetes включает три основных порядка: Spirochaetales, Brachyspirales и Brevinatales. Спирохеты широко распространены в природе — в почве, воде, иле, а также в организмах животных и человека, где некоторые виды являются возбудителями инфекционных заболеваний.

¶Морфология и строение

Клетки спирохет имеют вытянутую спиральную или волнообразную форму; их длина варьируется от 5–10 мкм (боррелии) до 200–250 мкм у некоторых видов рода Spirochaeta. Диаметр клетки обычно составляет 0,1–0,3 мкм. Спирохеты подвижны и перемещаются характерным вращательным движением вокруг оси тела, а также сгибательными движениями — так называемыми «метательными» (flick) движениями, что позволяет им перемещаться в вязких средах (слизи, соединительной ткани), где большинство других бактерий неподвижны.

Ключевая особенность строения — осевые фибриллы (периплазматические жгутики). В отличие от типичных грамотрицательных бактерий, у которых жгутики расположены на поверхности клетки, фибриллы спирохет находятся в периплазматическом пространстве между наружной мембраной и пептидогликановым слоем. Каждый конец фибрилл прикреплён к клеточной оболочке. Вращение фибрилл приводит к деформации всей клетки и создаёт спиралевидное движение. Число фибрилл на клетке варьируется от 2 до более чем 100 в зависимости от вида.

¶Классификация

Семейства порядка Spirochaetales включают Borreliaferraceae (боррелии), Treponemaceae (трепонемы) и Leptospiraceae (лептоспиры). Род Spirochaeta включает более 50 видов, преимущественно обитающих в бескислородных водных и почвенных средах.

¶Образ жизни и экология

Большинство спирохет — облигатные анаэробы или микроаэрофилы. Род Spirochaeta представлен видами, обитающими в бескислородных осадках пресных и морских водоёмов, где они питаются сахарами (глюкозой, фруктозой, маннитом). Leptospira — факультативные аэробы, способные расти в присутствии кислорода, что связано с их почвенно-водяным обитанием. Borrelia и Treponema — облигатные анаэробы, что определяет их паразитический образ жизни в тканях и органах хозяев.

Спирохеты обнаружены в кишечнике термитов и жвачных животных, где участвуют в переваривании целлюлозы; в ротовой полости человека (Treponema denticola и другие виды) формируют часть микробиоценоза пародонтальных карманов; в иле пресных водоёмов и горячих источниках.

¶Патогенные виды

Наиболее значимые для медицины патогенные спирохеты:

• Treponema pallidum — возбудитель сифилиса, передаётся половым путём, при контакте с заражёнными тканями или от матери к плоду. Открыт в 1905 году Фрицем Шаудином и Эрихом Гофманом.
• Borrelia burgdorferi — возбудитель клещевого боррелиоза (болезни Лайма), передаётся клещами рода Ixodes. Открыт в 1982 году Уилли Бургдорфером.
• Borrelia recurrentis — возбудитель возвратного тифа, переносится вшами.
• Leptospira interrogans — возбудитель лептоспироза, инфицирование происходит при контакте с водой или почвой, загрязнёнными мочой животных (крыс, собак, скота).

¶Диагностика и выращивание

Выделение спирохет в чистой культуре технически сложно: большинство патогенных видов не растут на обычных питательных средах. Treponema pallidum в лабораторных условиях культивируется исключительно в живых тканях (тестис кроликов). Для Borrelia burgdorferi разработаны полусинтетические среды (среда БSK-II). Leptospira культивируются на специальных средах с добавлением сыворотки.

Для диагностики используют микроскопию в тёмном поле (особенно для T. pallidum), серологические реакции (РСК, РИФ, ИФА, РПГА), полимеразную цепную реакцию (ПЦР). При болезни Лайма применяют двухэтапное серологическое тестирование: сначала ИФА, затем подтверждающий иммуноблоттинг.

¶Лечение

Спирохеты чувствительны к антибиотикам пенициллинового ряда, тетрациклинам и макролидам. Сифилис лечится бензилпенициллином (препарат выбора) или доксициклином при аллергии на пенициллин. Болезнь Лайма лечится доксициклином или амоксициллином. Лептоспироз — доксициклином или ампициллином.

¶Эволюционное значение

Спирохеты — древняя группа бактерий, отделившаяся от других грамотрицательных линий на ранних этапах эволюции. Некоторые исследователи рассматривают спирохет как возможных симбионтов-предков митохондрий, хотя эта гипотеза остаётся дискуссионной. Филогенетический анализ 16S рРНК показывает, что Spirochaetes — одна из рано отделившихся линий бактерий.

¶Спирохеты в России

На территории России регистрируются природные очаги клещевого боррелиоза в Сибири, на Урале, в Приволжье и Центральной России. Ежегодно выявляется более 60 000 случаев заболевания. Лептоспироз также имеет широкое распространение, особенно в Дальневосточном регионе и Сибири. Ведутся работы по созданию отечественных вакцин против клещевого боррелиоза и лептоспироза.

¶История открытия

Первая спирохета (Spirochaeta plicatilis) описана в 1835 году немецким натуралистом Карлом Готфридом Эренбергом. В 1868 году французский врач Феликс Жанр выявил спирохет в крови при возвратном тифе. Открытие Treponema pallidum в 1905 году стало важным этапом в понимании этиологии сифилиса. В 1982 году Уилли Бургдорфер идентифицировал бактерию, позднее названную Borrelia burgdorferi, как возбудителя болезни Лайма.

¶Источники

• Brock Biology of Microorganisms
• Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
• Медицинская микробиология, вирусология и иммунология (под ред. А.С. Лабинской)
• Практическая микробиология (В.И. Покровский)