Сперматозоид: строение и внешний вид¶
Сперматозоид (от лат. spermatozoon и др.-греч. σπέρμα — «семя» и ζῷον — «животное») — зрелая мужская половая клетка (гамета) человека и большинства животных, способная к оплодотворению яйцеклетки. По внешнему виду это мельчайшая подвижная клетка, размером около 50–60 мкм в длину, которая в сотни раз меньше яйцеклетки. Сперматозоид относится к наиболее специализированным клеткам организма: в нём почти полностью отсутствует цитоплазма, а вся внутренняя организация подчинена одной задаче — доставке мужского генетического материала к яйцеклетке.
¶Общий вид и размеры
Под световым микроскопом сперматозоид выглядит как подвижная клетка с чётко различимыми двумя частями: светлой округлой головкой и тонким жгутикообразным хвостом. Средняя длина сперматозоида человека составляет 50–60 мкм, из которых примерно 5 мкм приходится на головку, 1–2 мкм — на шейку, 4–5 мкм — на среднюю часть (митохондриальную оболочку) и 40–50 мкм — на хвост (жгутик). Масса клетки оценивается в 10−11 грамма. Цвет клетки в естественных условиях не воспринимается глазом — сперматозоиды видны только в микроскоп; при окрашивании по Романовскому — Гимзе головка приобретает фиолетовый оттенок, а хвост — розовый.
В свежей эякуляте сперматозоиды совершают характерное поступательное движение с волнообразными колебаниями хвоста, напоминая по типу движения угря. Скорость их перемещения достигает 1–3 мм в минуту, что считается весьма высокой для клеточных масштабов.
¶Строение
¶Головка
Головка сперматозоида имеет овальную, слегка уплощённую форму, её ширина составляет около 3 мкм. Внутри головки расположено два основных компонента:
- Ядро — занимает большую часть головки и содержит гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Хроматин в ядре упакован предельно плотно — в 6–10 раз плотнее, чем в соматических клетках, что придаёт ядру повышенную устойчивость. Именно генетический материал в ядре является главной «грузовой» частью сперматозоида.
- Акросома — пузырёк переднего (апикального) конца головки, образованный из аппарата Гольджи. В нём содержатся ферменты (гиалуронидаза, акрозин и другие протеазы), которые растворяют оболочки яйцеклетки и обеспечивают проникновение сперматозоида внутрь. Акросома покрывает примерно 2/3 передней поверхности ядра и визуально выглядит как шлемовидная «шапочка».
Между акросомой и ядром, а также по периферии головки находится тонкий слой цитоплазмы, ограниченный клеточной мембраной.
¶Шейка
Шейка — короткий участок (1–2 мкм), соединяющий головку со средней частью. В шейке располагаются центриоли, которые участвуют в формировании осевого тонкого филамента жгутика после попадания сперматозоида в яйцеклетку. Шейка выполняет функцию «шарнира», обеспечивая гибкое соединение головки и хвоста.
¶Средняя часть (митохондриальная оболочка)
Средняя часть имеет вид утолщения диаметром около 1 мкм и длиной 4–5 мкм. В ней по спирали расположены митохондрии (обычно от 10 до 15), которые обеспечивают клетку энергией в форме АТФ, необходимой для движения жгутика. Митохондриальная ДНК передаётся исключительно по материнской линии, поскольку митохондрии сперматозоида при оплодотворении не участвуют.
¶Хвост (жгутик)
Хвост — самая длинная часть сперматозоида, по строению сходная с жгутиками простейших и ресничками других клеток. В центре хвоста проходит аксонема — типичная структура «9+2»: девять пар периферических микротрубочек вокруг двух центральных. Вдоль аксонемы в хвосте располагаются волокна наружной и внутренней дуги (fibrous sheath), придающие жгутику жёсткость и обеспечивающие характерную волнообразную форму движения. Дистальный конец хвоста (эндпiece) лишён наружных волокон и имеет более тонкое строение.
¶Варианты морфологии
В нормальном эякуляте значительная часть сперматозоидов имеет неправильное строение. По данным Всемирной организации здравоохранения, допускается наличие до 96 % морфологически аномальных форм при сохранении фертильности. К типичным отклонениям относятся:
- головки двойные, круглые, конусовидные, с вакуолями;
- отсутствие или недоразвитие акросомы;
- изогнутая, сломанная или утолщённая средняя часть;
- хвосты двойные, закрученные, укороченные.
Для оценки морфологии используется строгая критерия Крюгера, при которой к «нормальным» относят менее 4 % клеток. Клиническое значение имеет не столько сам процент аномалий, сколько наличие достаточного числа клеток с нормальным строением.
¶Наблюдение и визуализация
Для изучения внешнего вида сперматозоидов применяются световая микроскопия (обычная и фазово-контрастная), электронная микроскопия (сканирующая даёт объёмное изображение поверхности, передающая — внутреннюю структуру), а также компьютерная морфометрия в рамках спермограммы. Фазово-контрастный микроскоп позволяет наблюдать живые клетки без окрашивания и оценивать их подвижность.
¶Эволюционное сходство
Строение сперматозоида эволюционно консервативно: аксонема структуры «9+2» обнаружена у жгутиковых простейших, водорослей, беспозвоночных и позвоночных, что указывает на общее происхождение жгутиковых клеток. У млекопитающих, включая человека, сперматозоиды лишены цитоплазматических органелл, не участвующих в движении и оплодотворении, — это результат специализации, повысившей эффективность транспорта генетического материала.
Источники:
- Всемирная организация здравоохранения. Руководство по исследованию эякулята и сперматозоидов-кандидатов (5-е издание, 2010).
- Свищов Д. В. «Актуальные вопросы андрологии и урологии».
- Гурьев А. Д., Лопаткин Н. А. «Урология: национальное руководство».
- Alberts B. et al. Molecular Biology of the Cell.
- Fawcett D. W. «The Cell».