Слои сетчатки глаза¶

Сетчатка — внутренняя светочувствительная оболочка глаза, представляющая собой высокоорганизованную многослойную структуру нервной ткани. Она выстилает заднюю часть глазного яблока и обеспечивает восприятие света, его первичную обработку и преобразование в нервные импульсы. Сетчатка относится к центральной нервной системе: в период эмбрионального развития она формируется как выпячивание промежуточного мозга, поэтому её часто рассматривают как часть мозга, вынесенную на периферию. Гистологически сетчатка состоит из десяти слоёв, последовательно расположенных от наружной (прилегающей к сосудистой оболочке) к внутренней (обращённой в стекловидное тело) поверхности.

¶Общий принцип строения

Слои сетчатки образованы упорядоченно расположенными клетками: фоторецепторами (палочками и колбочками), биполярными, горизонтальными, амакриновыми и ганглиозными нейронами, а также вспомогательными глиальными клетками Мюллера. Свет проходит через все внутренние слои, прежде чем достигнет фоторецепторов, — такая «инвертированная» схема характерна для позвоночных. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, который передаёт информацию в головной мозг.

¶Десять слоёв сетчатки

В офтальмологии и гистологии принято выделять следующие слои (в порядке от наружного к внутреннему):

Такое деление предложено в классической гистологии и используется как учебный стандарт, хотя в клинической практике чаще оперируют укрупнёнными понятиями.

¶Пигментный эпителий

Наружный слой — пигментный эпителий — не является нейрональным. Его клетки содержат меланин, поглощающий избыточный свет и снижающий рассеяние. Эпителий участвует в обмене веществ с фоторецепторами, фагоцитирует отработанные наружные сегменты палочек и колбочек и входит в состав гематоретинального барьера. Отслойка сетчатки нередко начинается именно на границе пигментного эпителия и слоя фоторецепторов.

¶Фоторецепторный и ядерные слои

Палочки и колбочки — первичные сенсорные клетки. Палочки отвечают за сумеречное (скотопическое) зрение и содержат пигмент родопсин; колбочки обеспечивают цветовое и дневное зрение и содержат йодопсин. Наружные сегменты фоторецепторов погружены в слой палочек и колбочек, а их ядра формируют наружный ядерный слой. Внутренний ядерный слой содержит ядра интернейронов, обеспечивающих первичную обработку сигнала: горизонтальные клетки осуществляют латеральное торможение, амакриновые — модулируют передачу на уровне внутреннего сетчатого слоя.

¶Сетчатые (плексиформные) слои

Наружный и внутренний сетчатые слои — это зоны синаптических контактов. В наружном слое фоторецепторы передают сигнал биполярным и горизонтальным клеткам, во внутреннем — биполярные клетки контактируют с ганглиозными и амакриновыми. Именно здесь формируются рецептивные поля и начинается первичное кодирование зрительной информации.

¶Ганглиозные клетки и нервные волокна

Ганглиозные клетки — выходные нейроны сетчатки. Их аксоны образуют слой нервных волокон, который идёт по поверхности сетчатки к диску зрительного нерва. В области диска нервные волокна собираются в зрительный нерв; здесь отсутствуют фоторецепторы, поэтому эта зона носит название слепого пятна. В центральной зоне — жёлтом пятне (макуле) — плотность колбочек максимальна, а слои перестроены, что обеспечивает высокую остроту зрения.

¶Кровоснабжение и клиническое значение

Внутренние слои сетчатки снабжаются ветвями центральной артерии сетчатки, наружный слой (фоторецепторы и пигментный эпителий) — за счёт хориокапилляров сосудистой оболочки. Такое разделение кровоснабжения объясняет избирательность поражений при разных заболеваниях. При диабетической ретинопатии страдают преимущественно внутренние слои, при возрастной макулярной дегенерации — наружные. Ишемия, отёк и воспаление нарушают послойную архитектуру, что выявляется методами оптической когерентной томографии. Знание послойного строения сетчатки имеет ключевое значение для диагностики глаукомы, отслойки сетчатки и наследственных дистрофий.

¶Методы визуализации слоёв

Современная офтальмология позволяет изучать слои сетчатки прижизненно. Оптическая когерентная томография даёт поперечные срезы с разрешением до нескольких микрометров и позволяет измерять толщину каждого слоя. Флуоресцентная ангиография оценивает состояние сосудов, а электроретинография — функциональную активность фоторецепторов и нейронов. В гистологии послойный анализ выполняется на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином или иммуногистохимическими методами.

¶Эволюционный и сравнительный аспект

Послойная организация сетчатки сходна у большинства позвоночных, однако соотношение палочек и колбочек, наличие или отсутствие макулы и степень васкуляризации различаются. У человека и приматов хорошо выражена центральная ямка, обеспечивающая максимальную остроту зрения; у многих ночных животных преобладают палочки, а макула отсутствует. Инвертированное расположение слоёв считается эволюционным компромиссом, при котором пигментный эпителий выполняет защитную и трофическую функции.

Источники: учебники по гистологии (Афанасьев, Юрина), руководства по офтальмологии (Краснов, Шамшинова), материалы по физиологии зрения.