Синапс — соединение между нейронами¶
Синапс — специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала между двумя нейронами либо между нейроном и эффекторной клеткой (мышечной или секреторной). Термин введён в 1897 году британским физиологом Чарльзем Шеррингтоном для обозначения функционального контакта между нервными клетками. Синапсы лежат в основе всей нервной деятельности: именно они определяют направление передачи импульса, силу сигнала и возможности для его модуляции.
¶Типы синапсов
По структуре и способу передачи сигнала синапсы делятся на три основные группы:
- Химические синапсы — наиболее распространённый тип. Сигнал передаётся с помощью посредников — нейромедиаторов, которые выделяются из пресинаптической мембраны в щель между клетками.
- Электрические синапсы — образованы особыми каналами — коннексонами, которые формируют непосредственный ионный контакт между клетками. Импульс передаётся почти без задержки.
- Смешанные (гетеросинаптические) синапсы — сочетают оба механизма: электрический контакт дополняется химической передачей.
По месту соединения различают:
- Нейрон-нейронные синапсы — между двумя нервными клетками;
- Нейро-мышечные (моторные) синапсы — между мотонейроном и мышечным волокном;
- Нейросекреторные синапсы — между нейроном и секреторной клеткой.
По характеру действия синапсы бывают возбуждающие (например, глутаматергические в ЦНС) и тормозные (гамма-аминомаслянокислотные, глицин-ергические). В зависимости от медиатора выделяют холинергические, адренергические, дофаминергические и другие группы синапсов.
¶Строение химического синапса
Химический синапс состоит из трёх элементов:
- Пресинаптического окончания — терминального отдела аксона, содержащего синаптические пузырьки с медиатором, митохондрии и кальциевые каналы.
- Синаптической щели — промежутка шириной 20–40 нм между мембранами.
- Постсинаптической мембраны — участка мембраны следующего нейрона (или клетки-мишени), несущего рецепторы к медиатору.
При приближении нервного импульса к пресинаптическому окончанию в клетку поступает кальций, что вызывает слияние пузырьков с мембраной и высвобождение медиатора в щель (экзоцитоз). Медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывая открытие ионных каналов и возникновение локального потенциала действия. Избыток медиатора разрушается ферментами или обратно захватывается пресинаптическим окончанием.
¶Синаптическая передача
Ключевые свойства химической синаптической передачи:
- Одностороннее проведение — импульс идёт только от пресинаптического нейрона к постсинаптическому, что обеспечивает направленность работы нервных цепей.
- Синаптическая задержка — время прохождения сигнала через химический синапс составляет около 0,5–1 мс, в отличие от электрического синапса, где задержка практически отсутствует.
- Суммация — постсинаптический нейрон может объединять сигналы от нескольких пресинаптических клеток (пространственная суммация) или серии импульсов во времени (временная суммация).
- Пластичность — эффективность синаптической передачи может меняться. Усиление передачи при повторной активации называется постсинаптической потенциацией, в частности долговременной потенциацией (ДПП), считающейся клеточным механизмом обучения и памяти. Ослабление, наоборот, лежит в основе долговременного торможения.
¶Электрические синапсы
Электрические синапсы образованы коннексонами — белковыми комплексами из шести коннексинов. Два коннексона соседних клеток формируют геми-канал (коннексон), а их объединение — гапс (коннексон-канал), через который свободно проходят ионы и небольшие молекулы до 1 кДа. Такие контакты распространены в сердечной мышце, некоторых зонах ствола мозга, сетчатке и гипоталамусе. Они обеспечивают синхронную активность групп нейронов и быструю передачу сигнала, что важно для защитных рефлексов и сердечного ритма.
¶Роль синапсов в нервной системе
Число синапсов в головном мозге человека оценивается в сотни триллионов. Каждый нейрон может образовывать до нескольких тысяч синаптических контактов. Именно комбинации возбуждающих и тормозных влияний определяют, будет ли постсинаптический нейрон генерировать импульс.
Нарушение синаптической передачи лежит в основе ряда заболеваний. При миастении гравис поражаются постсинаптические рецепторы к ацетилхолину в нейро-мышечном синапсе. При болезни Альцгеймера наблюдается дефицит холинергической передачи, при болезни Паркинсона — дофаминергической. Многие психоактивные вещества и лекарственные препараты действуют, изменяя синаптическую передачу: антидепрессанты блокируют обратный захват серотонина и норадреналина, бензодиазепины усиливают действие ГАМК.
¶История открытия
Понятие синапса ввёл Чарльз Шеррингтон в 1897 году, описывая функциональные контакты между нейронами. К 1920–1930-м годам Отто Лёви и Генри Дейл экспериментально доказали химическую природу передачи в нервно-мышечном синапсе, за что получили Нобелевскую премию в 1936 году. Электронная микроскопия в 1950-е годы позволила впервые увидеть структуру синаптической щели и пузырьков.
Источники:
- Кандель Э., Шварц Дж., Джесселл Т. Принципы нейронауки.
- Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы.
- Биологический энциклопедический словарь.
- Гайтон А. Физиология и медицинская физиология.