Рекапитуляция в биологии¶
Рекапитуляция (от лат. recapitulatio — повторение главных черт; в биологии также используется термин «биогенетический закон») — повторение в индивидуальном развитии организма (онтогенезе) основных стадий его филогенетического развития, то есть эволюционной истории предковых форм. Классическая формулировка закона принадлежит немецким зоологам Карлу Бэру и Эрнсту Геккелю.
¶История открытия
¶Карл Бэр
В 1828 году немецкий эмбриолог Карл Бэр опубликовал «Развитие животных», в котором описал сходство зародышей разных классов позвоночных на ранних стадиях развития. Бэр сформулировал несколько положений, ставших основой эмбриологии: зародыши родственных групп сходятся на ранних стадиях и расходятся по мере развития; общие признаки более высоких таксонов появляются в развитии раньше специфических признаков низших таксонов; поэтому зародыш млекопитающего не похож на зародыш рыб, а скорее на зародыш другой рыбы или рептилии. Бэр отвергал идею «спирали развития» и не утверждал, что онтогенез буквально повторяет историю взрослых форм.
¶Эрнст Геккель
В 1866 году немецкий натуралист Эрнст Геккель сформулировал биогенетический закон в виде: «онтогенез есть краткое и быстро протекающее повторение филогенеза, обусловленное физиологическими функциями воспроизведения (наследственностью и адаптацией)». Геккель считал, что зародышевые стадии соответствуют взрослым формам древних предков. Эта формулировка получила широкое распространение, но уже в конце XIX века была подвергнута критике.
¶Критика и современное понимание
Уже Фриц Мюллер в 1864 году указал на случаи, когда личинки ракообразных показывают признаки не взрослых предков, а их личиночных стадий. В XX веке было показано, что Геккель преувеличил степень соответствия между онтогенезом и филогенезом: взрослые формы предковых видов не повторяются буквально. Современная эмбриология трактует биогенетический закон в ослабленной форме: онтогенез отражает не столько морфологию взрослых предков, сколько эволюционные изменения в ходе развития, накопленные у предковых линий.
Ключевые поправки к классической формулировке:
- в онтогенезе повторяются не взрослые стадии предков, а их эмбриональные и личиночные особенности;
- развитие может сохранять архаичные черты (примитивные признаки) и при этом содержать новые, производные черты;
- эмбриологическое сходство часто объясняется общностью происхождения и консерватизмом ранних стадий развития, а не прямым повторением.
¶Примеры рекапитуляции
¶Позвоночные
Зародыши всех позвоночных на ранних стадиях обладают жаберными дугами и хвостом, даже у млекопитающих, у которых жабры во взрослом состоянии отсутствуют. Зародыши млекопитающих и птиц на определённой стадии имеют зачатки конечностей в виде ластов, а зародыши китообразных — задние конечности, которые у взрослых особей не развиваются. У зародыша человека присутствует хвост, который в ходе развития редуцируется.
¶Насекомые
У перепончатокрылых и жесткокрылых развитие с полным превращением (метаморфозом) включает личиночные стадии, которые в ряде случаев сохраняют черты, характерные для взрослых форм древних предков. Личинки двукрылых и жуков на ранних стадиях напоминают цефалон — головную часть предковых форм членистоногих.
¶Моллюски
Личинка морского брюхоногого моллюска — веллигер — снабжена реснитчатым ободком, сходным с лофофором древних моллюсков и лофофоровых червей.
¶Рекапитуляция и эволюционное учение
Биогенетический закон был одним из аргументов в пользу эволюционной теории: сходство зародышей разных групп объясняется общностью происхождения. В российской науке развитие эмбриологии связано с работами И. И. Мечникова, А. О. Ковалевского и В. О. Ковалевского, которые показали значение сравнительной эмбриологии для установления родственных отношений между группами животных. Вклад в изучение закономерностей онтогенеза внесли также Н. А. Гарнери, Н. Н. Львов и другие исследователи.
В современной эволюционной биологии понятие рекапитуляции сохраняется, но употребляется осторожно. Чаще говорят о гомологии онтогенеза, эволюции развития (эволюционной дефектологии) и консерватизме ранних эмбриональных стадий. Идеи Геккеля о рекапитуляции оказали влияние на формирование эволюционной морфологии и сравнительной эмбриологии, хотя его конкретные схемы развития во многом были признаны неточными.
¶См. также
¶Источники
- Бэр К. Э. Развитие животных. — 1828.
- Геккель Э. Чудо жизни. — 1868.
- Мечников И. И. Лекции о сравнительной патологии воспаления. — 1892.
- Ковалевский В. О. Избранные труды. — Л.: Наука, 1951.
- Славятинский М. В. История эмбриологии. — М.: КМК, 2016.
- Гурвич А. Г. Биологическое поле. — 1944.