Рефрактерность — понятие в физиологии и физике¶

Рефрактерность — это период или свойство, при котором система (биологическая клетка, структура или материал) временно теряет способность отвечать на стимул или реагировать на воздействие, даже если оно достаточно сильное. Термин происходит от латинского refractus — «сломленный, преломлённый» и применяется в нескольких научных областях: физиологии нервных и мышечных клеток, кардиологии, физике конденсированного состояния и технике.

¶Рефрактерность в физиологии

В физиологии рефрактерностью называют временной интервал после возбуждения, в течение которого клетка (нервное волокно, мышечное волокно, кардиомиоцит) не способна генерировать новый потенциал действия или отвечает на раздражение лишь при значительно увеличенной силе стимула.

¶Абсолютная и относительная рефрактерность

Различают два основных вида:

• Абсолютная рефрактерность — интервал, в течение которого клетка не возбуждается ни при каком раздражителе. В нервных волокнах она соответствует фазе деполяризации и ранней реполяризации потенциала действия, когда натриевые каналы находятся в инактивированном состоянии. Для мотонейронов человека абсолютная рефрактерность составляет около 1 мс.
• Относительная рефрактерность — период, когда для возбуждения требуется раздражитель, превышающий пороговый по силе. Он приходится на позднюю реполяризацию: часть натриевых каналов уже восстановилась, но мембранный потенциал ещё гиперполяризован, и для достижения порога нужен более интенсивный стимул.

Выделяют также экзальтационную фазу (краткий период повышенной возбудимости между абсолютной и относительной рефрактерностью) и пострефрактерную супернормальность.

¶Функциональное значение

Рефрактерность обеспечивает одностороннее распространение возбуждения по нервному волокну и не даёт ему «вернуться» назад по уже возбуждённому участку. Она же ограничивает максимальную частоту разрядов нейрона — для большинства нейронов человека предельная частота составляет 500–1000 Гц. В скелетных мышцах рефрактерность лежит в основе тетанического сокращения: при частых раздражениях сокращения сливаются, поскольку новые импульсы приходят после частичного восстановления возбудимости.

¶Рефрактерность в кардиологии

В кардиологии термин приобретает особое значение, поскольку рефрактерность кардиомиоцитов определяет ритм сердечных сокращений и устойчивость к аритмиям.

¶Фазы рефрактерности миокарда

• Абсолютная фаза — сократительная способность полностью отсутствует; стимулы любой силы не вызывают ответного сокращения.
• Относительная фаза — сильный раздражитель может вызвать одиночное сокращение, но не полноценный комплекс.
• Фаза полного восстановления — миокард снова способен отвечать нормальным сокращением.

Длительность рефрактерности миокарда зависит от частоты сердечных сокращений, температуры, вегетативных влияний и гормонального фона. Удлинение рефрактерности используется как антиаритмический механизм: препараты класса III (соталол, амиодарон) удлиняют рефрактерность, повышая порог фибрилляции.

¶Рефрактерность предсердий и желудочков

Клинически измеряют эффективный рефрактерный период (ERP) предсердий и желудочков при электрофизиологическом исследовании. Сокращение ERP — фактор риска суправентрикулярных аритмий; удлинение — защитный фактор. Разница ERP между различными участками проводящей системы создаёт условия для повторного входа возбуждения (re-entry) — основного механизма большинства тахиаритмий.

¶Рефрактерность в физике

В физике конденсированного состояния рефрактерностью называют свойство сверхпроводников и сверхпроводящих магнитов: после превышения критического тока или критического магнитного поля сверхпроводящее состояние разрушается, и материал переходит в обычное (нормальное) состояние. При этом для восстановления сверхпроводимости требуется снижение тока или поля ниже критических значений, причём процесс сопровождается гистерезисом.

Это явление лежит в основе работы сверхпроводящих магнитных систем, включая магниты для магнитно-резонансной томографии и ускорителей элементарных частиц. Инженерные расчёты сверхпроводящих магнитов обязаны учитывать рефрактерность, чтобы избежать неконтролируемого перехода в нормальное состояние (кворча), сопровождающегося резким выделением тепла.

¶Рефрактерность в технике и других областях

В радиотехнике и электронике термин применяется к детекторам и устройствам обнаружения сигналов: рефрактерным называют период, в течение которого прибор не реагирует на повторный сигнал после регистрации предыдущего. Это свойство используется для подавления шумов и отстройки от отражённых сигналов в радарах и лазерных дальномерах.

В акустике и психофизиологии рефрактерностью называют период, в течение которого сенсорная система не воспринимает повторный стимул — например, порог слышимости повышается сразу после воздействия громкого звука.

¶Историческая справка

Понятие рефрактерности введено в физиологию во второй половине XIX века в связи с исследованиями электрических свойств нервов и сердца. Классические работы по рефрактерности нервного волокна принадлежат Гельмгольцу и его школе; изучение рефрактерности сердца связано с именами Гаскелла, Мэриона и Эйнтховена. В XX веке понятие было распространено на молекулярный уровень — открытие инактивации натриевых каналов Ходжкином и Хаксли (Нобелевская премия, 1963) дало молекулярное объяснение рефрактерности.

¶Историческая справка

Термин «рефрактерность» закрепился в русскоязычной научной литературе в начале XX века и с тех пор остаётся стандартным понятием учебников по физиологии, кардиологии и биофизики.

¶Источники

• Хейманс К., Деккер Л. Физиология сердца. — М.: Медицина.
• Гайтон А., Холл Дж. Медицинская физиология. — СПб.: Питер.
• Шмидт Р., Тейлор Г. Физиология человека с основами анатомии. — М.: Практика.
• Ходжкин А., Хаксли А. Потенциал действия и процессы в нервных волокнах. — Нобелевская лекция, 1963.
• Кассен Д., Бейкер Р. Физиология нервной системы. — М.: Мир.