Пиноцитоз — механизм захвата жидкости клеткой¶
Пиноцитоз (от др.-греч. πῖνο — пью и κύτος — клетка) — один из основных типов эндоцитоза, процесс активного захвата и внутривидения клеткой внешней жидкости с растворёнными в ней веществами путём образования на клеточной мембране впячиваний (инвагинаций), переходящих в пузырьки (везикулы). В отличие от фагоцитоза, при котором клетка поглощает крупные частицы и микроорганизмы, пиноцитоз обеспечивает поступление в клетку растворённых молекул и жидкости в объёмах, ограниченных размером формируемых везикул.
¶История открытия
Термин «пиноцитоз» ввёл в научный оборот в 1955 году американский биолог Уильям Паладе (W. Palade), наблюдавший захват жидкости клетками эндотелия кровеносных сосудов. Несколько ранее, в 1931-м, немецкий цитолог Вольфганг Виртц (W. Virtz) описал сходный процесс у амёб и предложил термин «пиноцитоз» применительно к простейшим, однако именно работы Паладе и его последователей закрепили понятие в клеточной биологии. В 1960-е годы с помощью электронной микроскопии были детально изучены стадии процесса, показана его зависимость от энергетического обмена и температуры.
¶Механизм
Пиноцитоз осуществляется в несколько последовательных стадий:
- Распознавание и связывание. Молекулы-лиганды (чаще белки или гликопротеины) связываются с рецепторами на поверхности плазматической мембраны. При рецептор-зависимом варианте формируются специализированные области — кавеолы или покрытые ямки (clathrin-coated pits).
- Инвагинация мембраны. Участок мембраны впячивается внутрь клетки, формируя углубление, заполненное внеклеточной жидкостью.
- Отшнуровывание везикулы. Впячивание отщепляется от мембраны с участием белков динамина и переходит в цитоплазму в виде пиноцитарного пузырька (пиносомы, эндосомы).
- Транспорт и слияние. Пиносома перемещается по цитоплазме, сливается с ранними эндосомами, затем с лизосомами, где содержимое подвергается перевариванию ферментами.
- Рециклинг. Мембранные рецепторы и часть белков возвращаются на поверхность клетки.
Процесс требует затрат энергии (АТФ) и нормальной работы актинового цитоскелета; при понижении температуры до 4 °C или при действии ингибиторов метаболизма пиноцитоз практически прекращается.
¶Классификация
По механизму формирования везикул различают три основных типа пиноцитоза:
| Тип | Размер везикул | Особенности |
|---|---|---|
| Кавеолярный | 50–80 нм | Основан на кавеолах — выпячиваниях мембраны, богатых белком кавеолином; не требует белка клатрина |
| Клатрин-зависимый | 100–150 нм | Формирование покрытых клатрином ямок; основной путь поступления рецептор-связанных лигандов |
| Макропиноцитоз | 0,2–5 мкм | Образование крупных временных выпячиваний мембраны, не зависящих от клатрина; захват больших объёмов жидкости |
¶Роль и значение
Пиноцитоз выполняет в клетке несколько ключевых функций:
- Поступление питательных веществ. Мелкие белки, пептиды, аминокислоты и ионы поступают в клетку в составе пиноцитарной жидкости.
- Регуляция объёма и состава мембраны. Пиноцитоз участвует в обновлении плазматической мембраны и поддержании её площади.
- Сигнальные функции. Вместе с лигандами в клетку поступают гормоны и факторы роста, запускающие внутриклеточные каскады.
- Иммунный ответ. Макропиноцитозом активно пользуются дендритные клетки и макрофаги, захватывая антигены для последующей презентации.
Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, но интенсивнее всего он протекает в клетках, активно участвующих в транспорте веществ: эндотелии капилляров, эпителии кишечника, клетках печени и почек, а также в опухолевых клетках, для которых характерен повышенный поглотительный актив.
¶Пиноцитоз и болезни
Нарушение механизмов пиноцитоза лежит в основе ряда патологий. При болезни Вильсона нарушается транспорт меди, при некоторых формах семейной гиперхолестеринемии — внутренний транспорт липопротеинов низкой плотности. Макропиноцитоз активно используется раковыми клетками для получения аминокислот в условиях недостатка питательных веществ, что делает его перспективной мишенью для противоопухолевой терапии. В нейрональных клетках нарушение эндоцитарного транспорта связано с патогенезом нейродегенеративных заболеваний, включая болезнь Альцгеймера.
¶Отличие от других типов эндоцитоза
| Параметр | Пиноцитоз | Фагоцитоз | Рецептор-опосредованный эндоцитоз |
|---|---|---|---|
| Объект | Растворённые вещества, жидкость | Крупные частицы, клетки | Специфические лиганды |
| Размер везикул | 0,1–5 мкм | 0,5–5 мкм | 0,1–0,15 мкм |
| Специфичность | Неспецифический | Неспецифический | Высокая специфичность |
| Основные клетки | Эндотелий, эпителий, гепатоциты | Макрофаги, нейтрофилы | Большинство клеток |
¶Примечания
Пиноцитоз относится к энергозависимым формам транспорта веществ через мембрану и является одной из фундаментальных характеристик живой клетки, обеспечивающей обмен с внешней средой.
Источники:
- Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки.
- Льюин Б. Гены VII.
- Cooper G. M. The Cell: A Molecular Approach.
- Palade G. E. The small pulses of pinocytosis // Journal of Histochemistry & Cytochemistry, 1955.
- Статья «Эндоцитоз» в Биологическом энциклопедическом словаре.