Немембранные органеллы¶

Немембранные органеллы — структуры клетки, не ограниченные биологической мембраной и выполняющие специализированные функции. К ним относятся рибосомы, центриоли, базальные тельца, клеточный центр (центросома), хроматин, а также волокнистые структуры — микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. В отличие от мембранных органелл (ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы), немембранные не изолированы от цитоплазмы липидным бислоемом, а потому их функционирование непосредственно связано с цитоплазматической средой.

¶Классификация

Немембранные органеллы принято делить на две группы.

¶Рибосомы

Рибосомы — универсальные немембранные органеллы, осуществляющие синтез белка (трансляцию). Состоят из рибонуклеопротеиновых субъединиц: большой и малой. У прокариот рибосома имеет седиментационный коэффициент 70S (субъединицы 50S и 30S), у эукариот — 80S (60S и 40S). Митохондриальные и хлоропластные рибосомы близки к прокариотическим (70S). Рибосомы могут быть свободными в цитоплазме или прикреплёнными к шероховатой эндоплазматической сети и ядерной оболочке. Синтез белка идёт по матрице мРНК, а аминокислоты доставляются транспортными РНК. Рибосомы способны объединяться в полисомы — комплексы, транслирующие несколько мРНК одновременно.

¶Центриоли и центросома

Центриоли — цилиндрические структуры длиной около 0,2 мкм, построенные из девяти триплетов микротрубочек, ориентированных по принципу «9+0». Обычно в клетке присутствует пара центриолей, перпендикулярных друг другу. Вместе с окружающей их перичентриолярной матрицей центриоли образуют центросому — главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) животных клеток. Центросома реплицируется перед делением и участвует в формировании веретена деления. У растений центриоли отсутствуют, а ЦОМТ формируется иначе. Базальные тельца ресничек и жгутиков структурно идентичны центриолям и служат их точками прикрепления.

¶Волокнистые структуры

К немембранным структурам относят компоненты цитоскелета.

¶Микротрубочки

Микротрубочки — полые цилиндры диаметром около 25 нм, собранные из гетеродимеров тубулина (α- и β-тубулин). Обладают полярностью: «плюс»-конец растёт быстрее. Участвуют в транспорте органелл с помощью моторных белков (динеин, кинезин), образуют веретено деления, входят в состав ресничек, жгутиков, центриолей и аксонем.

¶Микрофиламенты

Микрофиламенты (актиновые филаменты) — нити диаметром около 7 нм из полимеризованного актина. Обеспечивают клеточное движение, сокращение, формирование микроворсинок и цитокинез. С миозином образуют сократительные комплексы.

¶Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты диаметром 8–12 нм построены из различных белков (кератины, виментин, ламины, нейрофиламенты). Обеспечивают механическую прочность клетки, участвуют в закреплении ядра и органелл. Ламины образуют ядерную ламину под внутренней ядерной мембраной.

¶Функции

Немембранные органеллы выполняют ряд ключевых функций:

• Синтез белка — рибосомы.
• Организация микротрубочек и деление клетки — центросома, центриоли.
• Транспорт веществ и органелл — микротрубочки с моторными белками.
• Движение клетки и её частей — актин-миозиновые комплексы, реснички и жгутики.
• Механическая поддержка и форма — цитоскелет, ламины.
• Хранение и упаковка генетической информации — хроматин (комплекс ДНК с белками, в том числе гистонами).

¶Сравнение с мембранными органеллами

¶Значение

Немембранные органеллы впервые были описаны в конце XIX — начале XX века после внедрения электронной микроскопии, позволившей различать мембранные и немембранные структуры. Их изучение имеет значение для понимания механизмов деления клетки, транспорта, синтеза белка и патогенеза ряда заболеваний: нарушения центриолей связаны с первичной цилиарной дискинезией, а дефекты ламинов — с ламинопатиями.

¶Источники

• Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки».
• Лопина О. Д. «Биология клетки».
• Каменский А. А. «Общая биология».
• Alberts, Molecular Biology of the Cell (6th ed.).