Мезодерма — средний зародышевой листок¶
Мезодерма — один из трёх зародышевых листков (胚областов), формирующихся у многоклеточных животных на ранних стадиях эмбриогенеза в процессе гаструляции. Вместе с эктодермой (наружным листком) и энтодермой (внутренним листком) мезодерма закладывается у большинства двусторонне-симметричных животных (Bilateria) и служит источником развития соединительной, мышечной, костной и кроветворной тканей, а также сердца, почек и репродуктивной системы. Термин ввёл немецкий эмбриолог Кристин Нэгли в 1868 году.
¶Общие сведения
Мезодерма образуется из клеток, мигрирующих между эктодермой и энтодермой, и располагается между ними. У большинства животных закладка мезодермы происходит на стадии gastrula (после дробления и формирования бластулы). Клетки мезодермы обладают высокой миграционной активностью и морфогенетической пластичностью: из неё формируются мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) и целом — вторичная полость тела.
У позвоночных мезодерма подразделяется на три основные зоны в зависимости от положения относительно оси тела:
- Парааксиальная (сомитная) мезодерма — формирует сомиты, из которых развиваются скелетные мышцы, позвонки, рёбра и дерма кожи.
- Промежуточная (интермедиарная) мезодерма — даёт начало почкам, гонадам и их протокам.
- Латеральная пластинчатая мезодерма — расщепляется на соматический (прилежащий к эктодерме) и спланхнический (прилежащий к энтодерме) листки; между ними формируется полость тела (целом). Из неё развиваются сердце, сосуды, стенки желудочно-кишечного тракта, а также мезенхима конечностей.
¶Формирование мезодермы
¶У беспозвоночных
У кольчатых червей (Annelida) и членистоногих (Arthropoda) мезодерма закладывается энтероцельным способом: из стенки первичной кишки выпячиваются кармашки, которые отшнуровываются и заполняют пространство между эктодермой и энтодермой. У моллюсков преобладает шизоцельный вариант — мезодермальные клетки мигрируют в бластоцель из четвёртых микромер.
У иглокожих (Echinodermata) и хордовых мезодерма закладывается энтероцельным способом, что считается признаком более древнего происхождения этой группы.
¶У хордовых
У хордовых (включая человека) мезодерма формируется в ходе гаструляции после образования первичной кишки. Ключевую роль играют морфогены BMP (bone morphogenetic protein), Nodal, Wnt и FGF-сигнальные пути. Градиенты концентрации BMP определяют дорсально-вентральную ось: высокая концентрация BMP стимулирует развитие латеральной пластинчатой мезодермы, тогда как её ингибиторы (Chordin, Noggin) способствуют закладке нейральной пластинки и сомитов на дорсальной стороне.
¶Производные мезодермы
| Ткань / орган | Зона мезодермы |
|---|---|
| Скелетные мышцы | Парааксиальная |
| Хрящи и кости | Парааксиальная, латеральная пластинчатая (конечности) |
| Дерма кожи | Парааксиальная |
| Сердце и сосуды | Латеральная пластинчатая (спланхнический листок) |
| Почки | Промежуточная |
| Гонады, их протоки | Промежуточная |
| Селезёнка | Латеральная пластинчатая |
| Надпочечники (корковый слой) | Промежуточная |
| Стенки ЖКТ (мышечный и серозный слои) | Латеральная пластинчатая |
| Зубы (дентин, пульпа) | Эктодерма (эмаль) + мезодерма (дентин) |
¶Мезодерма и медицина
Изучение мезодермы имеет прикладное значение для регенеративной медицины. Мезенхимальные стволовые клетки (МСК), получаемые из костного мозга, жировой ткани и пуповинной крови, считаются потомками мезодермы и обладают способностью к дифференцировке в хондроциты, остеобласты и адипоциты. В России исследования МСК ведутся в Институте стволовых клеток человека (Москва) и ряде университетских лабораторий.
Понимание сигнальных путей мезодермы используется в онкологии: ряд опухолей (саркомы) происходит из мезодермальных производных, а активация генов мезодермы (например, Brachyury) связана с инвазией карцином.
¶Эволюционное значение
Наличие трёх зародышевых листков, включая мезодерму, характерно для Bilateria и отличает их от кишечнополостных (Cnidaria), у которых имеются только эктодерма и энтодерма. Появление мезодермы позволило эволюционно сформировать целом, сложные мышечные системы и специализированные органы выделения и размножения, что открыло путь к увеличению размеров тела и усложнению организации животных.
¶История изучения
- 1868 — Кристин Нэгли ввёл термин «мезодерма».
- 1870-е — Франц Элияс Мечников описал миграцию мезодермальных клеток у иглокожих.
- 1920-е — Уолтер Фогт разработал метод окрашивания живых эмбрионов и картографировал зоны мезодермы у амфибий.
- 1990-е — идентифицированы ключевые гены мезодермы (Brachyury, Goosecoid) у Xenopus.