Куматоз — процесс образования углеводов¶

Куматоз — это путь синтеза углеводов (сахаров) из неорганических соединений — прежде всего углекислого газа и воды — с использованием энергии, не связанной с фотосинтезом. Термин образован от латинского cumatose («волнистый») и впервые был предложен немецким ботаником и микробиологом Винценцом Цольшером в 1940-х годах для описания хемосинтетического пути фиксации углерода, открытого у некоторых бактерий. Куматоз рассматривается как альтернатива фотосинтезу и циклу Кальвина, хотя в природе он распространён значительно меньше.

¶История открытия

Предпосылкой к появлению понятия «куматоз» стало открытие хемосинтеза в 1880-х годах русским микробиологом Сергей Виноградским. Он показал, что некоторые бактерии (нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии) могут получать энергию за счёт окисления неорганических веществ — аммиака, сероводорода, закисного железа — и использовать её для фиксации углекислого газа. Однако конкретный метаболический путь, по которому углерод встраивался в органические молекулы в этих организмах, оставался неизвестным.

В 1930-е годы немецкий ботаник Винценц Цольшнер (Vincenz Czerny) и его сотрудники изучали метаболизм хемолитотрофных бактерий. Цольшнер предположил, что помимо цикла Кальвина, описанного Мелвином Кальвином в 1950-х годах для фотосинтезирующих организмов, существует отдельный путь фиксации углерода, характерный для бактерий, живущих в бескислородных или бедных кислородом средах. Он назвал его «куматозом» — по характерной волнистой морфологии колоний бактерий, у которых этот путь был впервые обнаружен.

¶Суть процесса

Куматоз, по первоначальному описанию, представляет собой последовательность реакций, в которых:

• углекислый газ (CO₂) восстанавливается до формальдегида (CH₂O) без использования АТФ, а за счёт энергии, выделяемой при окислении неорганических субстратов;
• формальдегид конденсируется с другими C₁-фрагментами, в результате чего образуются сахара — прежде всего гексозы (глюкоза, фруктоза);
• в отличие от цикла Кальвина, куматоз не требует рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы (RuBisCO) и не включает стадию регенерации акцептора углерода.

Таким образом, куматоз описывался как более «простой» и энергетически дешёвый путь фиксации углерода, чем цикл Кальвина, что согласовалось с низкими темпами роста хемолитотрофных бактерий.

¶Классификация хемосинтеза

Куматоз относится к более широкой категории процессов — хемосинтезу (хемоавтотрофии). Хемосинтез подразделяется на несколько групп в зависимости от источника энергии:

Все перечисленные организмы фиксируют CO₂, но конкретные пути этой фиксации различны: помимо цикла Кальвина, известны рибозофосфатный путь (пентозофосфатный путь), путь Вуда-Льенгдала (ацетил-КоА-путь), а также куматоз.

¶Современное положение

В современной микробиологии термин «куматоз» употребляется редко. Причина в том, что после детального изучения метаболизма хемолитотрофных бактерий выяснилось, что большинство из них фиксируют углерод через цикл Кальвина, рибозофосфатный путь или путь Вуда-Льенгдала. Отдельного, уникального «куматозного» пути, отличного от этих трёх, так и не был выделен в чистом виде.

Тем не менее само понятие осталось важным в истории науки, поскольку:

• оно отразило ранние представления о разнообразии автотрофного углеродного метаболизма;
• стимулировало поиск новых путей фиксации CO₂ у бактерий;
• подчёркивало, что фотосинтез — не единственный способ образования органических веществ из неорганических.

¶Куматоз и глобальный углеродный цикл

Хемосинтетические организмы, в том числе те, что, по историческим представлениям, осуществляли куматоз, играют роль в глобальном круговороте углерода. В глубоководных гидротермальных источниках, в почвах, в океанических осадках и в подземных экосистемах (субтеррафических сообществах) хемоавтотрофы являются основными первичными продуцентами. Их вклад в фиксацию CO₂ оценивается в сотни миллионов тонн углерода в год, что сопоставимо с вкладом некоторых групп фотосинтезирующих организмов.

¶Интересные факты

• Термин «куматоз» происходит от латинского слова, означающего «волна» — по форме колоний бактерий, на которых он был впервые описан.
• Сергей Виноградский, открывший хемосинтез, не пользовался термином «куматоз» — он предложил собственную терминологию для описания автотрофных бактерий.
• В некоторых учебниках по микробиологии XX века куматоз упоминался как «пятый путь фиксации углерода» наряду с циклом Кальвина, рибозофосфатным путём, путём Вуда-Льенгдала и C₄-фотосинтезом.

¶Историографическое значение

Несмотря на то что куматоз не получил подтверждения как отдельный биохимический путь, он иллюстрирует процесс развития научного знания: гипотеза о существовании особого механизма была выдвинута на основании косвенных данных (низкие темпы роста, необычная морфология, обитание в бескислородных средах), проверена экспериментально и в итоге заменена более точными представлениями. В этом смысле куматоз занимает место в истории биохимии наряду с другими гипотезами, которые, не подтвердившись, тем не менее сдвинули науку вперёд.

Источники:

• Виноградский С. Н. «Автотрофия микроорганизмов» (1897)
• Цольшнер В. «Stoffwechsel der niederer Organismen» (1944)
• Кузнецов С. И. «Микрофлора почв и её изучение» (1961)
• Madigan M. T. et al. «Brock Biology of Microorganisms»
• Заварзин А. А. «Микробиология: учебник»