Клеточные органеллы¶
Клеточные органеллы — структурные и функциональные комплексы цитоплазмы эукариотической клетки, ограниченные мембранами или мембранными системами и выполняющие специализированные биохимические функции. В отличие от прокариотических клеток, у которых отсутствуют мембранные органеллы, эукариотическая клетка содержит набор компартментов, разделённых липидными бислоями, что позволяет одновременно протекать несовместимым процессам и повышает эффективность обмена веществ.
¶Классификация
Органеллы делятся на две большие группы.
¶Мембранные органеллы
| Органелла | Мембраны | Основная функция |
|---|---|---|
| Ядро | двойная (ядерная оболочка) | хранение и экспрессия ДНК |
| Митохондрия | двойная | окислительное фосфорилирование |
| Пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты) | двойная | фотосинтез, запасание и пигменты |
| Эндоплазматическая сеть (ЭПР) | одинарная | синтез белков и липидов, детоксикация |
| Аппарат Гольджи | одинарная (сборка цистерн) | сортировка и модификация белков |
| Лизосомы | одинарная | внутриклеточное пищеварение |
| Вакуоли | одинарная | запасание, тургор, хранение отходов |
| Пероксисомы | одинарная | окисление жирных кислот, разрушение пероксида водорода |
¶Немембранные структуры
К ним относятся рибосомы (комплексы рРНК и белков, синтез белка), центриоли и базальные тельца (организация микротрубочек), цитоскелет (микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты), а также клеточная стенка у растений, грибов и бактерий.
¶Митохондрии
Митохондрии — двумембранные органеллы диаметром 0,5–10 мкм, в которых происходит основной синтез АТФ. Внутренняя мембрана образует складки — кристы, увеличивающие площадь поверхности. На кристах расположен дыхательный цепный переносчик электронов и АТФ-синтаза. Митохондрии обладают собственной кольцевой ДНК и рибосомами, близкими к бактериальным, что подтверждает эндосимбиотическую гипотезу их происхождения (Линн Маргулис, 1967). В клетке может быть от единичных митохондрий (сперматозоиды) до нескольких тысяч (клетки сердечной мышцы).
¶Пластиды
Пластиды встречаются только у растений и водорослей. Хлоропласты содержат тилакоиды, собранные в граны, и являются местом световой стадии фотосинтеза. Лейкопласты запасают крахмал (амилопласты), липиды или белки. Хромопласты содержат каротиноиды и придают плодам и листьям жёлтую, оранжевую или красную окраску. Пластиды, как и митохондрии, имеют собственный геном и двойную мембрану.
¶Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи
ЭПР подразделяется на шероховатую (с рибосомами на цитоплазматической стороне) и гладкую. Шероховатая ЭПР синтезирует белки, предназначенные для секреции, встраивания в мембраны или поступления в лизосомы. Гладкая ЭПР участвует в синтезе липидов и стероидов, метаболизме углеводов и ионов кальция, а в гепатоцитах — в детоксикации. Аппарат Гольджи принимает белки из ЭПР, модифицирует их (гликозилирование, фосфорилирование), сортирует и направляет в мембранные пузырьки к месту назначения.
¶Лизосомы и пероксисомы
Лизосомы — одномембранные пузырьки с кислой средой (pH ≈ 4,5–5,0), содержащие гидролитические ферменты. Они участвуют в расщеплении захваченной фагоцитозом пищи, старых органелл (аутофагия) и внеклеточного матрикса. Нарушение функции лизосом лежит в основе группы заболеваний — лизосомных болезней накопления (болезнь Гоше, болезнь Помпе). Пероксисомы разрушают пероксид водорода с помощью каталазы и участвуют в β-окислении очень длинноцепочечных жирных кислот.
¶Вакуоли
У растительных клеток центральная вакуоль может занимать до 90 % объёма и ограничена тонопластом. Она хранит воду, ионы, сахара, пигменты (антоцианы) и продукты обмена, поддерживает тургорное давление. У одноклеточных протистов сократительная вакуоль выводит избыток воды.
¶Рибосомы
Рибосомы — немембранные гранулы диаметром 20–30 нм, состоящие из рРНК и белков. В эукариотах они имеют субъединицы 60S и 40S, в прокариотах — 50S и 30S. Свободные рибосомы синтезируют белки цитоплазмы, связанные с ЭПР — секреторные и мембранные белки. Рибосомы есть и в митохондриях, и в пластидных стромах.
¶Происхождение органелл
Согласно эндосимбиотической теории, митохондрии произошли от аэробных протобактерий, а пластиды — от цианобактерий, поглощённых древними гетеротрофными эукариотами. Двойная мембрана, собственный геном и бактериальные рибосомы служат аргументами в пользу этой гипотезы. ЭПР, аппарат Гольджи и лизосомы, по-видимому, возникли в результате дифференциации мембранных систем самой эукариотической клетки.
¶Значение
Клеточные органеллы обеспечивают компартментализацию — разделение биохимических процессов в пространстве. Это позволяет поддерживать разные pH, концентрации ионов и редокс-потенциалы в разных частях клетки, повышая скорость и точность обмена веществ. Нарушение структуры или функции органелл лежит в основе многих заболеваний, включая митохондриальные патологии, лизосомные болезни накопления и пероксисомные дефекты.
¶Источники
- Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки».
- Лодиш Х. и др. «Молекулярная биология клетки».
- Каменский А. А. «Общая биология».
- Маргулис Л. «Симбиогенез и происхождение клетки».