Интерфаза клеточного цикла¶

Интерфаза — это период жизненного цикла клетки между двумя последовательными делениями (митозом или мейозом), в течение которого клетка растёт, выполняет свои функции и готовится к следующему делению. Интерфаза занимает обычно около 90 % времени клеточного цикла и включает три последовательные стадии: G1 (пресинтетическую), S (синтетическую) и G2 (постсинтетическую). В интерфазе хромосомы находятся в деспирализованном состоянии и не видны в световой микроскоп как отдельные структуры, а ядро выглядит гомогенным.

¶Место в клеточном цикле

Клеточный цикл эукариотической клетки состоит из интерфазы и собственно деления — митоза (у соматических клеток) или мейоза (у половых клеток). Интерфаза не является «паузой» или отдыхом: это наиболее метаболически активный период, когда клетка синтезирует белки, удваивает органоиды и запасает энергию. Именно в интерфазе происходит репликация ДНК, без которой невозможно передать генетическую информацию дочерним клеткам.

Термин «интерфаза» был предложен в конце XIX — начале XX века при изучении деления клеток; его ввёл в научный оборот немецкий гистолог Вальтер Флемминг, описавший стадии митоза. Первоначально интерфазу считали состоянием покоя, и лишь в 1950-х годах, после работ по авторадиографии, выяснилось, что именно в этот период происходит удвоение ДНК.

¶Стадии интерфазы

¶Пресинтетический период (G1)

G1 — первая стадия после завершения предыдущего деления. В этот период клетка интенсивно растёт, синтезирует РНК и белки, накапливает питательные вещества, увеличивает число митохондрий, рибосом и других органоидов. Хромосомы представлены одинарными (неудвоенными) нитями ДНК. Продолжительность G1 сильно варьирует: у быстро делящихся клеток (например, клеток эпителия) она составляет несколько часов, а у клеток, утративших способность к делению, может растягиваться на годы или длиться всю жизнь.

На границе G1 и S существует так называемая точка рестрикции (у млекопитающих) или точка «старта» (у дрожжей). Пройдя её, клетка необратимо вступает в цикл и должна завершить деление. Если условия неблагоприятны, клетка может выйти из цикла в состояние покоя — G0.

¶Синтетический период (S)

В S-периоде происходит главное событие интерфазы — репликация ДНК. Каждая хромосома удваивается, образуя две сестринские хроматиды, соединённые в области центромеры. К концу S-периода содержание ДНК в клетке удваивается, хотя число хромосом формально не меняется. Одновременно синтезируются гистоны и другие белки, необходимые для упаковки новообразованной ДНК. Продолжительность S-периода у большинства клеток составляет 6–8 часов.

¶Постсинтетический период (G2)

В G2-периоде клетка продолжает синтез белков и РНК, накапливает тубулин для построения веретена деления, проверяет качество репликации. Хромосомы уже удвоены, но остаются деспирализованными. В конце G2 действуют контрольные точки, которые при обнаружении повреждений ДНК могут задержать переход к митозу и запустить репарацию. Длительность G2 — обычно 2–5 часов.

¶Регуляция и контрольные точки

Переход между стадиями интерфазы регулируется сложной системой циклинов и циклинзависимых киназ (CDK). Концентрация циклинов периодически меняется: циклины G1/S запускают репликацию, митотические циклины обеспечивают вход в митоз. Ключевые контрольные точки — G1/S и G2/M — проверяют целостность ДНК, наличие питательных веществ и готовность клетки к делению. Нарушение этой регуляции ведёт к бесконтрольному размножению клеток и является одной из причин возникновения опухолей.

¶Особенности у разных организмов

У прокариот (бактерий) классической интерфазы нет: их кольцевая ДНК реплицируется параллельно с ростом клетки, а деление происходит путём бинарного fission. У одноклеточных эукариот (дрожжи, амёбы) интерфаза короче, чем у многоклеточных. У высших растений и животных продолжительность интерфазы зависит от типа ткани и температуры: при понижении температуры обмен веществ замедляется и интерфаза удлиняется.

¶Значение и практическое применение

Понимание интерфазы важно для медицины и биотехнологии. Многие противоопухолевые препараты действуют именно на стадии интерфазы, блокируя синтез ДНК (например, метотрексат, цитарабин) или нарушая репликацию. Радиационное облучение наиболее опасно для клеток в S- и G2-периодах, когда ДНК наиболее уязвима. В селекции растений обработка колхицином, разрушающим веретено деления, позволяет получать полиплоидные формы, что также связано с вмешательством в клеточный цикл.

¶Интересные факты

• Некоторые клетки человека (нейроны, кардиомиоциты) выходят из цикла в G0 и остаются в этом состоянии десятилетиями, практически не делясь.
• Общая продолжительность интерфазы у клеток костного мозга человека составляет около 20 часов, тогда как сам митоз занимает лишь 1–2 часа.
• В S-периоде репликация идёт одновременно во многих точках (репликонах), что позволяет удвоить весь геном за считанные часы.

Источники: учебники по общей биологии и цитологии, работы В. Флемминга, материалы по регуляции клеточного цикла (Л. Хартвелл, П. Нёрс, Т. Хант).