Голосеменные растения¶

Голосеменные растения (Gymnospermae) — это группа семенных растений, у которых семязачатки (и созревающие семена) не заключены в завязь и не покрыты околоплодником, а расположены открыто на чешуях шишек или других специализированных структурах. Название происходит от др.-греч. γυμνός — «голый» и σπέρμα — «семя». Голосеменные — древняя группа растений, история которой насчитывает более 390 млн лет; в палеозое и мезозое они доминировали на суше, а в настоящее время уступили первенство покрытосеменным (цветковым) растениям, сохранив, однако, обширные лесообразующие ареалы в умеренных и бореальных зонах.

¶Систематическое положение и происхождение

Голосеменные традиционно рассматривались как самостоятельный отдел высших растений (Gymnospermae), однако молекулярно-филогенетические исследования показали, что они не образуют монофилетической группы в строгом смысле: из них произошли покрытосеменные. Поэтому в современной ботанике чаще говорят о кладе, включающем несколько самостоятельных отделов, из которых сохранились четыре:

• Хвойные (Pinophyta) — наиболее многочисленная и известная группа: сосны, ели, кедры, пихты, лиственницы, кипарисы, тиссы и др.
• Саговниковидные (Cycadophyta) — саговники, внешне напоминающие пальмы.
• Гинкговые (Ginkgophyta) — монотипный отдел, единственный вид — гинкго двулопастный.
• Гнетовые (Gnetophyta) — экзотическая группа, включающая гнетум, эфедру и вельвичию.

Ископаемые голосеменные были значительно разнообразнее: в палеозое и мезозое существовали отделы, ныне полностью вымершие (беннеттитовые, птеридоспермовые, кордаитовые и др.).

Происхождение голосеменных связано с девонскими папоротникообразными растениями. Древнейшие бесспорные голосеменные известны из отложений позднего карбона (около 320 млн лет назад). Расцвет группы пришёлся на мезозойскую эру, которую палеоботаники нередко называют «эпохой хвойных».

¶Строение и жизненный цикл

Для большинства голосеменных характерны деревья и кустарники с вечнозелёной хвоей (лиственница — исключение, сбрасывает хвою). Листья, как правило, игловидные или чешуевидные, с толстой кутикулой и устьицами, погружёнными в углубления — адаптация к холодному и сухому климату. У саговников и гинкго листья перистые, крупные.

Корневая система — стержневая, часто с микоризой, у хвойных нередко образуются корневые лапы.

Голосеменные раздельнополы. Микроспорангии собраны в мужские стробилы (шишки), мегаспорангии — в женские. Опыление ветроопыляемое (анемофильное). Зародышевый мешок развивается без образования эндосперма двойного оплодотворения в том виде, как у покрытосеменных; запас питательных веществ создаётся гаплоидным гаплоэндоспермом. Зародыш снабжён несколькими семядолями (у хвойных их обычно 3—18).

Семена развиваются на открытых семенных чешуях, собранных в женские стробилы. У большинства хвойных стробилы после созревания семян становятся деревянистыми и называются шишками. У саговников и гнетовых семена окружены мясистым или кожистым покровом, образованным из интегумента, но это не околоплодник в строгом ботаническом смысле.

¶Распространение и экология

Голосеменные занимают обширные территории Северного полушария. Бореальные хвойные леса (тайга) — крупнейший наземный биом, основу которого составляют сосна, ель, пихта, кедр и лиственница. В России тайга занимает около 60 % территории лесного фонда; хвойные породы формируют основу лесной промышленности страны.

В тропиках и субтропиках голосеменные представлены значительно беднее: здесь встречаются саговники, гнетум, гинкго (в диком виде — только в небольшом районе Китая), а также отдельные хвойные (например, араукария, подокарп, нанга). Многие виды саговников и гнетовых находятся под угрозой исчезновения.

¶Хозяйственное значение

Голосеменные имеют огромное практическое значение:

• Древесина — основа лесозаготовок во многих странах; из хвойных пород получают строительные материалы, бумагу, целлюлозу.
• Пищевая продукция — съедобные семена (кедровый орех, орехи саговников, пекан у некоторых видов), гинкго.
• Натуральный каучук — из гнетума (гуттаперча).
• Лекарственные средства — препараты из тисса (таксол), эфедры (эфедрин), гинкго (гинкго билоба).
• Живые изгороди и декоративное садоводство — туи, можжевельники, кипарисы, саговники.

¶Экологические проблемы

Многие виды голосеменных находятся под охраной. По данным МСОП, значительная часть саговников (Cycadales) включена в Красную книгу; некоторые виды вельвичии, тисса, араукарии также охраняются. Основные угрозы — вырубка лесов, изменение климата, пожары, нелегальная торговля декоративными растениями. В России охраняемые виды включены в Красную книгу РФ (тисс ягодный, лиственница Гмелина и др.).

¶Голосеменные и покрытосеменные

Главное отличие голосеменных от покрытосеменных (Angiospermae) — отсутствие цветка и околоплодника. Семена голосеменных развиваются открыто и не защищены плодом. Покрытосеменные, появившиеся в меловом периоде (около 130 млн лет назад), вероятно, произошли от предковых форм в группе гнетовых или близких к ним. Благодаря более эффективному опылению (с участием насекомых), закрытым семязачаткам и образованию плода они вытеснили голосеменные из большинства экологических ниш, за исключением холодных и бедных почвенных сред, где хвойные сохраняют господство.

Источники:

• «Жизнь растений» в 6 т. — М.: Просвещение, 1974—1978.
• Тахтаджян А. Л. «Высшие растения» // Жизнь растений, т. 1.
• Кульчицкий П. А. «Ботаника. Том 1. Систематика высших растений» — Киев: Вища школа.
• Christenhusz M. J. M., Reveal J. L., Farjon A. et al. «A new classification and linear sequence of extant gymnosperms» // Phytotaxa, 2011.
• Farjon A. «A Handbook of the World's Conifers» — Leiden: Brill, 2010.
• МСОП. Красный список угрожаемых видов (Cycadaceae, Pinaceae).