Гиппокамп и нейронные системы памяти¶
Гиппокамп — отдел медиальной височной доли головного мозга, основная структура лимбической системы, отвечающая за формирование, консолидацию и извлечение декларативной (событийной и фактической) памяти. Повреждение гиппокампа приводит к антероградной амнезии — неспособности формировать новые воспоминания при сохранности старых.
¶Анатомия и расположение
Гиппокамп (от греч. ἱππόκαμπος — «морской конёк») расположен в глубине височной доли, имеет изогнутую форму, напоминающую морского конька в сагиттальной плоскости. Внутри гиппокампа выделяют области CA1–CA4 (поля Аммонова рога), зубчатую извилину и мост гиппокампа. Связь с корой осуществляется через энторинальную кору, с которой гиппокамп соединён через перфорантный путь.
¶Мозговые системы памяти
Память не локализована в одной области: она распределена по нескольким системам.
¶Декларативная память
Формирование новых декларативных воспоминаний зависит от гиппокампа и медиальных отделов височной доли. Классический случай — пациент Г.М. (Henry Molaison), у которого при операции по удалению эпилептогенного очага были удалены гиппокампы и прилегающие структуры обеих височных долей. После операции (1953 год) он утратил способность формировать новые фактические и событийные воспоминания, при этом сохранил навыки и часть старых воспоминаний.
¶Процедурная память
Навыки (езда на велосипеде, игра на пианино) хранятся в базальных ганглиях, мозжечке и моторной коре. Эти структуры не зависят от гиппокампа — пациент Г.М. сохранял способность обучаться новым моторным задачам.
¶Рабочая память
Кратковременное удержание информации обеспечивается преимущественно префронтальной корой и теменными отделами коры. Рабочая память не зависит от гиппокампа.
¶Эмоциональная память
Обусловлена миндалиной — парной структурой лимбической системы. Миндалина кодирует эмоциональную значимость событий и участвует в формировании условных страхов. Повреждение миндалины приводит к нарушению эмоционального окрашивания воспоминаний при сохранности их содержания.
¶Механизмы на клеточном уровне
¶Долговременная потенциация
Основной клеточный механизм памяти — долговременная потенциация (ДПП, LTP), открытая Терном и Ломо в 1973 году на гиппокампе крыс. При высокочастотной стимуляции перфорантного пути синаптическая передача в гиппокампе усиливается на часы и дни. ДПП опосредуется активацией NMDA-рецепторов глютамата и последующим усилением AMPA-рецепторов.
¶Консолидация
Новое воспоминание в первые часы после события нестабильно и зависит от гиппокампа. Постепенно оно переносится в неокортекс — процесс консолидации, в котором участвуют медленные волны сна и веретена сна. Нарушение сна после обучения ухудшает запоминание.
¶Нейрогенез
В зубчатой извилине гиппокампа взрослого человека сохраняется нейрогенез — образование новых нейронов. Его роль в памяти изучается, показана связь с обучением и стрессом.
¶Клинические аспекты
При болезни Альцгеймера ранние дегенеративные изменения затрагивают энторинальную кору и гиппокамп, что объясняет раннюю утрату памяти на новые события. При синдроме Клювера — Бьюси (двустороннее повреждение височных долей у обезьян) наблюдаются амнезия, гипероральность и эмоциональное уплощение. При синдроме Вернике — Корсакова (дефицит тиамина при алкоголизме) страдает медиальная височная доля, формируется конфабуляторная амнезия.
¶Кратковременная память
Кратковременное удержание информации (единицы в пределах ~20 секунд) обеспечивается повторением и активностью префронтальной коры. Переход в долговременную память требует гиппокампальной консолидации. Модель Бадделея выделяет фонологическую петлю, визуально-пространственный блокнот и эпизодический буфер как компоненты рабочей памяти.
¶Исследования в России
В отечественной нейробиологии изучением механизмов памяти занимались А. Р. Лурия (нейропсихология мнестических функций), Е. Н. Соколов (образ мира и ориентировочные реакции), Л. С. Выготский (развитие высших психических функций). Современные исследования гиппокампа ведутся в Институте когнитивных нейронаук РАН и на кафедрах нейробиологии МГУ и СПбГУ.
Источники:
- Лурия А. Р. «Нейропсихология памяти»
- Соколов Е. Н. «Восприятие и условный рефлекс»
- Kandel E. R. et al. Principles of Neural Science
- Bliss T. V. P., Lømo T. Long-lasting potentiation of synaptic transmission. Journal of Physiology, 1973
- Scoville W. B., Milner B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry, 1957