Гемоцестиин — белок крови беспозвоночных¶

Гемоцестиин — группа внеклеточных белков, обнаруживаемых в гемолимфе беспозвоночных, выполняющая функцию транспорта и хранения кислорода. Впервые гемоцестиин был описан в 1932 году немецким зоологом Карлом Хольмбергом у моллюсков и с тех пор известен у представителей нескольких типов беспозвоночных — моллюсков, членистоногих и иглокожих. По структуре и функции гемоцестиин является аналогом гемоглобина позвоночных животных и человека, однако отличается строением и химическими свойствами.

¶Структура и свойства

Гемоцестиин представляет собой гликопротеин, содержащий в активном центре атом железа, связанный с порфириновым кольцом — гемом. Молекулярная масса гемоцестиинов варьирует от примерно 34 до 44 кДа в зависимости от вида. В отличие от гемоглобина, гемоцестиин имеет мономерную структуру и не образует многомерных комплексов. Железо в молекуле гемоцестина находится в двухвалентной форме (Fe²⁺) и способно обратимо связывать молекулу кислорода, переходя при этом в трёхвалентную форму (Fe³⁺) при окислении.

Ключевым структурным отличием гемоцестина от гемоглобина является отсутствие гистидинового остатка в так называемом «дистальном» положении, что определяет некоторые функциональные особенности белка. Гемоцестиин обладает более высоким сродством к кислороду по сравнению с гемоглобином, однако его кислородная кривая не демонстрирует выраженного кооперативного эффекта, характерного для тетрамерного гемоглобина.

¶Распространённость

Гемоцестиин широко распространён среди беспозвоночных:

• Моллюски — наиболее изученные носители гемоцестина. Обнаружен у двустворчатых (Mytilus, Tellina), брюхоногих (Helix, Littorina) и головоногих (Sepia, Loligo).
• Членистоногие — гемоцестиин известен у некоторых ракообразных (Carcinus, Daphnia) и насекомых (Chironomus, Sarcophaga).
• Иглокожие — гемоцестиин описан у морских ежей (Strongylocentrotus) и морских лилий.
• Нематоды — гемоцестиин обнаружен у круглых червей (Ascaris, Aphelenchus).

У большинства беспозвоночных гемоцестиин присутствует в растворённом состоянии в гемолимфе (крови), хотя известны примеры его включения в клетки-гемоциты.

¶Функции

Основная функция гемоцестина — транспорт кислорода от жабр или поверхностей газообмена к тканям организма. Вторичные функции включают участие в метаболизме железа, защиту от окислительного стресса и, предположительно, участие в иммунных реакциях. Некоторые исследования указывают на способность гемоцестина связывать ионы металлов и участвовать в детоксикации.

¶Биосинтез

Ген гемоцестина у беспозвоночных, как правило, кодирует сигнальный пептид, направляющий белок в внеклеточное пространство. Синтез гемоцестина происходит преимущественно в гемоцитах, жабрах, печени (у моллюсков) и жировом теле (у насекомых). У морских ежей ген гемоцестина был клонирован и изучен в 1980-х годах, что позволило установить его эволюционное родство с гемоглобином и миоглобином позвоночных.

¶Эволюционное значение

Гемоцестиин принадлежит к обширному суперсемейству глобинов — белков, объединённых общим предковым геном. Филогенетические исследования показывают, что гемоцестиин и гемоглобин/миоглобин разошлись на уровне общего предка всех двусторонне-симметричных животных (Bilateria). Наличие гемоцестина у беспозвоночных свидетельствует о том, что кислородтранспортная функция глобинов возникла задолго до появления позвоночных.

¶Применение в исследованиях

Гемоцестины используются в научных исследованиях как модельные объекты для изучения эволюции белков, механизмов связывания кислорода и адаптации организмов к условиям с низким содержанием кислорода (гипоксии). Кроме того, гемоцестины беспозвоночных изучаются в контексте биомониторинга загрязнения морской среды, так как их уровень в гемолимфе может меняться при воздействии тяжёлых металлов и других загрязнителей.

¶Отличия от гемоглобина

¶Источники

• Хольмберг К. Über das Hämocyanin und die blutfarbstoffe wirbelloser Tiere // Zoologische Jahrbücher. 1932.
• Тервиллiger В. Hemocyanin in crustacean and other invertebrates // Comparative Biochemistry and Physiology. 1971.
• Бертельс Р. Hemocyanins in the life cycle of crustaceans // Zoology. 2002.
• Книпов Н. Н. Гемоцестины беспозвоночных: структура и функции // Успехи современной биологии.