Фотосинтез в растениях¶

Фотосинтез — процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ, происходящий в клетках фотоавтотрофных организмов. У растений он протекает в хлоропластах и сопровождается выделением кислорода и поглощением углекислого газа. Фотосинтез служит основой биологической продуктивности экосистем и обеспечивает существование практически всех гетеротрофных организмов, включая человека.

¶Общее уравнение и сущность процесса

Суммарное уравнение фотосинтеза обычно записывают так:

6CO₂ + 6H₂O + энергия света → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Из шести молекул углекислого газа и шести молекул воды образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Реакция эндотермическая: она идёт с затратой энергии, источником которой служит солнечный свет. Кислород, выделяемый в атмосферу, образуется при расщеплении воды, а не углекислого газа — это установил в 1930-х годах американский биохимик Сэмюэл Рубен с сотрудниками, применив изотопную метку ¹⁸O.

¶История изучения

Первые представления о питании растений заложил в XVII веке Ян Баптиста ван Гельмонт, а затем Джозеф Пристли, показавший в 1771 году, что растения «исправляют» воздух, испорченный горением. Ян Ингенхауз в 1779 году доказал, что очищение воздуха происходит только на свету. В 1840-х годах Юлиус фон Майер и Герман Гельмгольц связали фотосинтез с законом сохранения энергии. В 1905 году английский физиолог Фредерик Блэкман описал две фазы процесса — световую и темновую. В 1950-х Мелвин Калвин расшифровал цикл фиксации углерода, за что получил Нобелевскую премию по химии (1961). В 1954 году Даниел Арнон обнаружил фотофосфорилирование, а в 1960-х Роберт Хилл и другие исследователи описали фотосистемы.

¶Пигменты и хлоропласты

У высших растений фотосинтез идёт в хлоропластах — органеллах с двойной мембраной. Внутри находится строма и система тилакоидов, собранных в граны. Основной пигмент — хлорофилл a (сине-зелёный) и хлорофилл b (жёлто-зелёный). Вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжево-жёлтые) и ксантофиллы — расширяют спектр поглощаемого света и защищают хлорофилл от фотоокисления. Хлорофиллы поглощают преимущественно красную (около 660–700 нм) и синюю (около 430–450 нм) области спектра, отражая зелёный свет, чем и объясняется цвет листвы.

¶Световая фаза

Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов и включает:

• поглощение квантов света пигментами фотосистем II и I;
• фотолиз воды (разложение H₂O) с выделением O₂, протонов и электронов;
• перенос электронов по цепи переносчиков (пластохинон, цитохромный комплекс, пластоцианин, ферредоксин);
• создание протонного градиента и синтез АТФ (фотофосфорилирование);
• восстановление НАДФ⁺ до НАДФ·Н.

Итог световой фазы — накопление АТФ и НАДФ·Н, которые используются в темновой фазе.

¶Темновая фаза и цикл Кальвина

Темновая фаза не требует света непосредственно и идёт в строме хлоропласта. Ключевой фермент — рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза (Рубиско), считающийся самым распространённым белком на Земле. Цикл Кальвина включает три этапа: карбоксилирование, восстановление и регенерацию акцептора. На фиксацию одной молекулы CO₂ затрачивается 3 АТФ и 2 НАДФ·Н.

¶Типы фотосинтеза

C₄- и CAM-растения эффективнее используют воду и лучше переносят жару и засуху.

¶Факторы, влияющие на интенсивность

Скорость фотосинтеза зависит от освещённости, концентрации CO₂, температуры, обеспеченности водой и минеральным питанием (азот, магний, железо, марганец). Существует точка компенсации, при которой фотосинтез уравновешивает дыхание. При высокой освещённости наступает световое насыщение.

¶Значение

Фотосинтез формирует первичную продукцию биосферы: ежегодно растения связывают порядка 100–120 млрд тонн углерода. Он поддерживает постоянство газового состава атмосферы, участвует в круговороте углерода и кислорода, служит источником ископаемого топлива (уголь, нефть, газ — продукты древнего фотосинтеза). В сельском хозяйстве продуктивность фотосинтеза определяет урожайность культур; в России исследования в этой области ведут институты Российской академии наук, в частности Институт физиологии растений имени К. А. Тимирязева.

¶Космические и прикладные аспекты

Фотосинтез рассматривается как основа жизнеобеспечения в замкнутых системах — например, в экспериментах с биорегенеративными системами для космических полётов. Изучаются искусственные фотокаталитические системы, имитирующие природный процесс для получения водорода и органических соединений.

Источники: учебники по физиологии растений, работы К. А. Тимирязева, М. Калвина, Д. Арнона, материалы Института физиологии растений РАН.