Фотосинтез: процесс и значение¶

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических соединений, осуществляемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями. В ходе фотосинтеза из углекислого газа и воды при участии световой энергии синтезируются углеводы (глюкоза) и выделяется молекулярный кислород. Данный процесс является основой существования практически всей биосферы Земли, обеспечивая первичное накопление органического вещества и кислородную атмосферу планеты.

¶История изучения

Первые научные представления о питании растений относятся к XVII веку. В 1630-х годах Ян Баптист ван Гельмонт провёл знаменитый опыт с ивой, показав, что основная масса растения образуется не из почвы, а из воды. В 1771 году Джозеф Пристли обнаружил, что растения «исправляют» воздух, испорченный горением, а в 1779 году Ян Ингенхауз установил, что этот процесс требует света и происходит в зелёных частях растений.

В XIX веке швейцарский ботаник Николя Теодор де Соссюр показал, что растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород, а Юлиус фон Сакс в 1860-х годах доказал, что крахмал, образующийся в листьях, является продуктом фотосинтеза. Термин «фотосинтез» предложил в 1893 году Чарльз Рид Барнс.

Ключевые открытия XX века связаны с работами Роберта Хилла, открывшего в 1937 году световую реакцию выделения кислорода, Мелвина Калвина, расшифровавшего в 1950-х годах цикл восстановления углерода (цикл Кальвина), и Роберта Эмерсона, установившего существование двух фотосистем.

¶Общая схема и уравнение

Суммарное уравнение фотосинтеза у зелёных растений выглядит следующим образом:

6CO₂ + 6H₂O + световая энергия → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Уравнение отражает лишь итог сложного многостадийного процесса. Фактически фотосинтез включает две группы реакций: светозависимые реакции, протекающие на мембранах тилакоидов хлоропластов, и светонезависимые реакции (цикл Кальвина), происходящие в строме хлоропластов.

¶Световая фаза

Световая фаза требует непосредственного участия света. Пигменты, главным образом хлорофилл а и b, поглощают кванты света в красной и сине-фиолетовой области спектра. Поглощённая энергия передаётся в реакционные центры двух фотосистем — фотосистемы II (ФС II) и фотосистемы I (ФС I).

В фотосистеме II происходит фотолиз воды: молекула воды расщепляется с выделением кислорода, протонов и электронов. Электроны транспортируются по электрон-транспортной цепи, что сопровождается образованием градиента протонов на мембране тилакоида. Энергия этого градиента используется ферментом АТФ-синтазой для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (фотофосфорилирование). В фотосистеме I электроны, повторно возбуждённые светом, передаются на ферредоксин и затем на НАДФ⁺, восстанавливая его до НАДФ·Н.

Таким образом, продуктами световой фазы являются АТФ, НАДФ·Н и кислород.

¶Тёмновая фаза (цикл Кальвина)

Светонезависимые реакции, называемые циклом Кальвина, протекают в строме хлоропласта и не требуют света непосредственно, однако зависят от продуктов световой фазы — АТФ и НАДФ·Н. Цикл состоит из трёх стадий: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора.

На первой стадии фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Рубиско) присоединяет углекислый газ к рибулозо-1,5-бисфосфату (C5), образуя две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (C3). На стадии восстановления 3-ФГК фосфорилируется АТФ и восстанавливается НАДФ·Н до глицеральдегид-3-фосфата (Г3Ф). Часть Г3Ф используется для синтеза глюкозы, фруктозы, крахмала и других органических соединений, а остальная часть идёт на регенерацию рибулозо-1,5-бисфосфата.

¶Типы фотосинтеза

Различают три основных пути фиксации углерода, сформировавшихся в ходе эволюции растений в разных климатических условиях.

¶C₃-фотосинтез

Наиболее распространённый тип, характерный для большинства растений умеренных широт (пшеница, рис, картофель). Первым продуктом фиксации CO₂ является трёхуглеродное соединение — 3-фосфоглицериновая кислота. C₃-растения страдают от фотодыхания — процесса, при котором Рубиско вместо CO₂ присоединяет кислород, что снижает эффективность фотосинтеза.

¶C₄-фотосинтез

Характерен для растений жарких и засушливых регионов (кукуруза, сахарный тростник, сорго). У них первичная фиксация CO₂ происходит в клетках мезофилла с образованием четырёхуглеродной яблочной или аспарагиновой кислоты, которая затем транспортируется в клетки оболочки пучка, где происходит её декарбоксилирование и повторная фиксация CO₂ в цикле Кальвина. Это позволяет избежать фотодыхания и работать при закрытых устьицах, снижая потери воды.

¶CAM-фотосинтез

Встречается у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые). У таких растений устьица открываются ночью, когда испарение минимально, и CO₂ запасается в виде органических кислот в вакуолях. Днём устьица закрыты, а CO₂ высвобождается и включается в цикл Кальвина.

¶Значение фотосинтеза

Фотосинтез выполняет планетарные функции. Ежегодно растения суши и океана связывают около 100–120 миллиардов тонн углерода, образуя примерно 150–200 миллиардов тонн органического вещества. Выделяемый при фотосинтезе кислород поддерживает состав атмосферы, обеспечивая дыхание аэробных организмов и формируя озоновый экран, защищающий жизнь от ультрафиолетового излучения.

Органическое вещество, созданное фотосинтезом, служит пищей для гетеротрофов и источником энергии для всех пищевых цепей. Ископаемые энергоносители — уголь, нефть, природный газ — представляют собой продукты фотосинтеза древних геологических эпох, преобразованные под действием температуры и давления.

Фотосинтез также участвует в глобальном круговороте углерода и воды, влияя на климат. Понимание механизмов фотосинтеза имеет прикладное значение для сельского хозяйства, селекции и биотехнологий, направленных на повышение урожайности культурных растений.

¶Интересные факты

• Кислород, выделяемый при фотосинтезе, образуется из воды, а не из углекислого газа, что было доказано в 1941 году Самуэлем Рубеном с использованием изотопной метки ¹⁸O.
• Красный и синий участки спектра наиболее эффективны для фотосинтеза, зелёный свет растениями почти не поглощается, поэтому листья выглядят зелёными.
• Фотосинтез бактерий, например цианобактерий, считается одним из древнейших биологических процессов; их деятельность около 2,4 миллиарда лет назад привела к «кислородной катастрофе» — насыщению атмосферы кислородом.
• КПД фотосинтеза в естественных условиях редко превышает 1–2 % от падающей солнечной энергии, однако в оптимальных лабораторных условиях может достигать 10 %.