Эндосперм — запасающая ткань семян¶
Эндосперм — запасающая ткань семян семенных растений, образующаяся в процессе двойного оплодотворения в результате слияния второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка. Содержит запасы крахмала, белков, жиров и других питательных веществ, обеспечивающих прорастание зародыша. У большинства двудольных растений эндосперм расходуется на развитие зародыша ещё в процессе созревания семени, у большинства однодольных и некоторых голосеменных — сохраняется в зрелом семени.
¶Образование
Эндосперм формируется уникальным процессом, открытым С. Г. Навашиным в 1898 году и названным двойным оплодотворением. В ходе одного из слияний спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зародыш (диплоидный зигот), второе — с центральной клеткой зародышевого мешка, содержащей два гаплоидных ядра. В результате возникает триплоидная (3n) первичная клетка эндосперма, которая затем многократно делится.
Выделяют три основных типа развития эндосперма:
- Нуклеарный — ядра делятся без образования клеточных перегородок, формируется многоядерный симпласт; клеточная структура появляется позже. Наиболее распространён (кукуруза, тыква, подсолнечник).
- Целлюлозный (клеточный) — после каждого ядерного деления сразу формируются клеточные стенки. Характерен для бобовых, лютиковых, орхидных.
- Гельмодинамический (гибридный) — сочетает признаки двух предыдущих типов.
По степени участия в питании зародыша различают эндоспермические семена (с сохранённым запасом: злаки, пальмы, мак, кофе), неэндоспермические (запас полностью израсходован: бобовые, горох, подсолнечник, орехи) и полуэндоспермические (остаётся тонкий слой: свёкла, кофе).
¶Строение и химический состав
В зрелом эндосперме злаков различают алейроновый слой — наружный слой богатых белком клеток, отделяющийся от мучнистого эндосперма при шлифовке зерна. В алейроновых зёрнах накапливаются белки (проламины), жиры, фитин и минеральные вещества. Мучнистая часть содержит главным образом крахмальные зёрна.
Основные компоненты эндосперма:
| Компонент | Функция |
|---|---|
| Крахмал | Главный источник энергии для прорастания |
| Белки (проламины, глобулины) | Источник азота и аминокислот |
| Липиды | Концентрированный энергетический запас |
| Фитаты | Хранилище фосфора |
| Ферменты (амилаза, протеаза) | Мобилизация запасов при прорастании |
У масличных культур (кокосовая пальма, орех) доля жиров в эндосперме достигает 60–70 % массы.
¶Функции
Основная роль эндосперма — обеспечение зародыша питательными веществами до момента, когда проросток сформирует собственные листья и начнёт фотосинтез. При набухании семени ферменты активируются, запасы гидролизуются до растворимых форм (крахмал — до глюкозы, белки — до аминокислот), которые поступают в растущий зародыш.
Дополнительно эндосперм участвует в регуляции развития зародыша, выделяя гормоны (цитокинины, ауксины), и защищает зародыш от повреждений.
¶Эндосперм в пищевой промышленности
Эндосперм злаков является основным сырьём для производства муки. При помоле пшеницы алейроновый слой и оболочки отделяются, а мучнистый эндосперм образует муку разного помола. Крахмал, получаемый из эндосперма кукурузы, картофеля и пшеницы, широко применяется в пищевой и текстильной промышленности.
Кокосовое молоко добывается из жидкого эндосперма молодого плода кокосовой пальмы, а кокосовое масло — из твёрдого зрелого эндосперма. Крахмал саго извлекается из эндосперма пальмы метровой.
¶Эндосперм у голосеменных
У голосеменных (сосна, ель, кедр) эндосперм формируется до оплодотворения, в процессе, называемом преформированием (гаплоидный мегагаметофит). Он содержит запасы белков и липидов и служит единственным источником питания зародыша, так как двойного оплодотворения у голосеменных нет. В зрелом семени сосны эндосперм сохраняется, а мегагаметофитная ткань иногда ошибочно называется эндоспермом.
¶Значение в сельском хозяйстве
Содержание и качество эндосперма определяют хлебопекарные свойства зерна. От доли клейковины (глютена) в эндосперме пшеницы зависит пригодность муки для хлеба, макарон или выпечки. Селекция зерновых культур направлена на увеличение выхода эндосперма и улучшение его состава.