Апомиксис¶

Апомиксис — это способ бесполого размножения, при котором образование нового организма происходит из клеток зародышевого мешка или других клеток семязачатка без оплодотворения (слияния мужских и женских гамет). В отличие от вегетативного размножения, при апомиксисе зародыш развивается внутри семени, что позволяет сохранять генетическую идентичность материнскому растению, но при этом распространяться с помощью семян. Апомиксис встречается у многих цветковых растений, а также у некоторых папоротников и водорослей. Является альтернативой половому размножению и часто сочетается с ним в жизненном цикле вида.

¶История изучения

Термин «апомиксис» (от греч. apo — без, mixis — смешение) был введён в 1908 году немецким ботаником Эдуардом Страсбургером, который описал случаи развития зародыша без оплодотворения у растений. Ранее, в XIX веке, подобные явления наблюдали у одуванчика и манжетки, но систематическое изучение началось только в начале XX века. В 1930–1940-х годах советский биолог Иван Иванович Герасимов экспериментально доказал возможность апомиксиса у некоторых видов ивы. В середине XX века исследования активизировались в связи с селекцией: апомиксис позволяет закреплять гетерозисные гибриды без расщепления признаков. В 1970-х годах были открыты гены, контролирующие апомиксис, у кукурузы и сорго. В 2010-х годах методами генной инженерии удалось индуцировать апомиксис у риса и томатов, что открыло перспективы для сельского хозяйства.

¶Классификация

Апомиксис подразделяют на несколько типов в зависимости от происхождения зародыша и механизма образования семени.

¶По происхождению зародыша

• Гаметофитный апомиксис — зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки (партеногенез) или из других клеток зародышевого мешка (апогамия). Характерен для одуванчика, манжетки, ястребинки.
• Спорофитный апомиксис — зародыш образуется из соматических клеток семязачатка (нуцеллуса или интегумента) без формирования зародышевого мешка. Пример — адвентивная эмбриония у цитрусовых и манго.

¶По механизму образования семени

• Диплоидный апомиксис — зародыш имеет диплоидный набор хромосом, идентичный материнскому. Включает диплоспорию (мейоз заменён митозом, образуется диплоидный зародышевый мешок) и апоспорию (зародышевый мешок развивается из соматической клетки нуцеллуса).
• Гаплоидный апомиксис — зародыш развивается из гаплоидной клетки (например, из яйцеклетки после редукционного деления). В результате получается гаплоидный организм, который затем может удвоить хромосомы. Встречается редко, например, у картофеля.

¶По обязательности

• Облигатный апомиксис — размножение происходит исключительно бесполым путём, половой процесс отсутствует или неэффективен. Примеры: одуванчик, манжетка.
• Факультативный апомиксис — вид может размножаться как половым, так и апомиктическим путём в зависимости от условий. Примеры: яблоня, груша, некоторые злаки.

¶Механизмы

Апомиксис включает несколько ключевых этапов, которые отличаются от полового размножения.

¶Нарушение мейоза

При диплоспории мейоз в материнской клетке мегаспоры блокируется или заменяется митозом, что приводит к образованию диплоидного зародышевого мешка. При апоспории мейоз происходит нормально, но зародышевый мешок развивается из соседней соматической клетки, минуя редукцию.

¶Развитие зародыша без оплодотворения

Яйцеклетка в диплоидном зародышевом мешке может начать делиться партеногенетически — без стимуляции пыльцевой трубкой. В некоторых случаях требуется опыление для инициации развития эндосперма (псевдогамия), но зародыш остаётся материнским. При адвентивной эмбрионии зародыш образуется из клеток нуцеллуса, которые прорастают внутрь семязачатка.

¶Формирование эндосперма

При апомиксисе эндосперм может развиваться:

• автономно — из центральной клетки зародышевого мешка без оплодотворения;
• псевдогамно — после оплодотворения центральной клетки спермием (в этом случае эндосперм имеет гибридное происхождение, а зародыш — материнское).

¶Распространение в природе

Апомиксис встречается примерно у 1–2 % видов цветковых растений, преимущественно в семействах сложноцветных (астровых), розоцветных, злаковых, цитрусовых и паслёновых. Наиболее известные апомикты: одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris), ястребинка (Hieracium), некоторые виды папоротников. У животных апомиксис встречается крайне редко, в основном у беспозвоночных (например, у некоторых ракообразных — дафний, а также у тлей). У позвоночных апомиксис не описан.

¶Значение в эволюции и селекции

¶Эволюционное значение

Апомиксис позволяет растениям закреплять удачные генотипы, возникшие в результате гибридизации или мутаций, без риска расщепления признаков при половом размножении. Это особенно важно в стабильных условиях среды, где высокая приспособленность уже достигнута. Однако отсутствие рекомбинации снижает генетическое разнообразие, что может сделать популяцию уязвимой к изменениям среды. Поэтому апомиксис часто сочетается с половым размножением (факультативный апомиксис).

¶Селекционное значение

В сельском хозяйстве апомиксис представляет большой интерес для закрепления гетерозиса (гибридной силы) у гибридов F1. Обычно гибриды первого поколения дают высокие урожаи, но при последующем размножении расщепляются на менее продуктивные формы. Если у гибрида индуцировать апомиксис, можно получать семена, сохраняющие все признаки гибрида без повторного скрещивания. Это сокращает затраты на производство гибридных семян и упрощает их использование фермерами. В настоящее время ведутся активные исследования по внедрению апомиксиса у риса, кукурузы, пшеницы, томатов и других культур.

¶Примеры апомиктических растений

• Одуванчик лекарственный — облигатный апомикт, размножается диплоспорией и партеногенезом. Семена образуются без опыления, что обеспечивает быстрое распространение.
• Манжетка обыкновенная — факультативный апомикт, часто встречается в умеренных широтах. Может размножаться как половым, так и апомиктическим путём.
• Цитрусовые (лимон, апельсин, мандарин) — спорофитный апомиксис (адвентивная эмбриония). В семенах часто развивается несколько зародышей, один из которых — половой, а остальные — материнские.
• Яблоня и груша — факультативный апомиксис, встречается у некоторых сортов, особенно диких форм.
• Кукуруза — у некоторых линий обнаружен гаметофитный апомиксис, контролируемый геном apomixis.

¶Критика и ограничения

Несмотря на перспективность, внедрение апомиксиса в сельское хозяйство сталкивается с рядом проблем. Во-первых, генетический контроль апомиксиса сложен и часто включает несколько генов, что затрудняет его перенос между видами. Во-вторых, у культурных растений апомиксис может приводить к снижению генетического разнообразия, что повышает риск эпидемий. В-третьих, апомиктические семена могут иметь пониженную всхожесть или нарушения развития эндосперма. Некоторые исследователи также отмечают этические аспекты: широкое распространение апомиктических сортов может привести к вытеснению традиционных сортов и диких родственников. Однако в контролируемых условиях апомиксис остаётся важным инструментом селекции.

¶Интересные факты

• Апомиксис обнаружен у более чем 400 видов растений, но только у 1–2 % от общего числа.
• У одуванчика все семена генетически идентичны материнскому растению, что делает его одним из самых успешных апомиктов.
• В 2019 году китайским учёным удалось индуцировать апомиксис у риса с помощью редактирования генома CRISPR/Cas9, что позволило получать гибридные семена без повторного скрещивания.
• У некоторых видов папоротников апомиксис сочетается с вегетативным размножением, что обеспечивает высокую скорость колонизации территорий.