Аксалота — личиночная форма амбистомы¶

Аксалота (лат. Ambystoma mexicanum) — личиночная форма мексиканской амбистомы, вида земноводных семейства амбистомовых, обитающего в озёрах Мексики. В отличие от большинства земноводных, аксолоти сохраняют личиночные признаки во взрослом состоянии и способны к размножению, оставаясь в водной среде. Явление сохранения личиночных черт во взрослом возрасте называется неотенией (педоморфозом). Аксалота широко известен как лабораторный объект биологических исследований и как популярное аквариумное животное.

¶Название

Слово «аксалота» происходит от астекского āxōlōtl. В мифологии астеков Аксолотль — божество огня и молнии, изображавшееся в виде водной формы бога Шолотля. Испанские колонисты адаптировали название к латинице как axolotl. В русском языке закрепились формы «аксалота» и «аксолотль».

¶Систематика и строение

Аксалота относится к отряду хвостатых земноводных (Caudata), семейству амбистомовых (Ambystomatidae). Взрослые особи достигают длины 20–35 см, отдельные экземпляры — до 45 см. Тело вытянутое, с широкой головой и выраженным килем (кожной складкой) вдоль хвоста, облегчающим плавание.

Ключевая особенность внешнего вида — три пары перистых наружных жабр, отходящих от головы. Жабры сохраняются на протяжении всей жизни и обеспечивают дыхание в воде. Дополнительно аксолоти способны дышать лёгкими, всплывая на поверхность за воздухом, а также поглощать кислород кожей.

Глаза без век, рот широкий, зубы мелкие. Конечности недоразвитые, передние — с четырьмя пальцами, задние — с пятью. Кожа гладкая, лишена чешуи, содержит много слизистых желёз.

¶Окраска

В природе аксолоти преимущественно пёстрые: тёмно-оливковые или коричневые с золотистыми пятнами. В неволе выведены формы с альбинизмом (белые с розовыми жабрами), меланистические (чёрные) и леуцистические (белые с тёмными глазами) морфы. Альбиносы наиболее распространены в аквариумной культуре.

¶Ареал и условия обитания

Естественный ареал аксолота ограничен системой озёр Мексиканской долины, прежде всего озером Шочимилько вблизи Мехико. Озеро Шочимилько — остаток обширной системы озёр, существовавшей до осушения и урбанизации территории Мехико в XX веке. Сегодня популяция в озере Шочимилько крайне малочисленна и оценивается в единицы-десятки особей; вид включён в список критически угрожаемых (CR) по МСОП.

Водоёмы, где обитает аксолота, — стоячие или слабопроточные, с обилием водной растительности, илом и умеренно тёплой водой (14–20 °C). Повышение температуры выше 22 °C и загрязнение воды губительны для вида.

¶Биология

Аксалота — хищник. В природе питается мелкой рыбой, червями, моллюсками, ракообразными, насекомыми и их личинками, а также икрой и личинками других земноводных. В неволе кормится мотылём, дождевыми червями, трубочником, кусочками мяса и специализированными кормами.

Половая зрелость наступает в возрасте 12–18 месяцев. Размножение возможно круглый год. Самка откладывает 100–1000 икринок, прикрепляя их к водным растениям. Инкубация длится 10–14 суток. Молодь после вылупления питается зоопланктоном.

Продолжительность жизни в неволе — до 10–15 лет, в природе, как правило, меньше.

¶Неотения и метаморфоз

Основная биологическая значимость аксолота связана с неотенией. У большинства амбистом личинки с жабрами претерпевают метаморфоз и превращаются во взрослых наземных особей. У аксолота в норме этот процесс не происходит: личинка растёт, созревает и размножается, оставаясь водной.

Метаморфоз можно искусственно вызвать введением тиреоидных гормонов (тироксина) или при содержании в воде с повышенной солёностью. После индуцированной метаморфозы жабры рассасываются, кожа утолщается, появляется наземный тип дыхания, меняется окраска. Однако такие особи обычно живут недолго.

В природе известны редкие случаи спонтанного метаморфоза, связанные, по-видимому, с недостатком йода в водоёме.

¶Регенерация

Аксалота — один из рекордсменов среди позвоночных по способности к регенерации. Он способен полностью восстанавливать конечности, хвост, жабры, ткани сердца, спинного мозга, глаз, челюстей и других органов без образования рубцовой ткани. Способность к регенерации сохраняется на протяжении всей жизни.

Эта особенность делает аксолота ключевым объектом исследований в биологии регенерации, эмбриологии и медицине. Изучаются молекулярные механизмы, обеспечивающие восстановление тканей, с перспективой применения в регенеративной медицине человека.

¶Охранный статус

В 2006 году МСОП отнёс аксолота к категории критически угрожаемых. Основные угрозы — уничтожение озёрной системы Мехико, загрязнение воды, интродукция инвазивных видов рыб (в частности тиляпий), конкурирующих за пищу и поедающих икру.

В Мексике действуют программы разведения аксолота в неволе и реинтродукции в озеро Шочимилько. Вид охраняется также национальным законодательством Мексики.

¶Аксалота в культуре

В мексиканской культуре аксолотл — символ национальной идентичности и объект фольклора. В XX–XXI веке аксолотл стал персонажем ряда художественных произведений: рассказ Х. Л. Борхеса «Аксалотл» (1949), роман Уильяма Берроуза «Голый завтрак» (1959), роман Сильвии Морено-Гарсии «Мексиканская готика» (2020). Образ аксолотла популярен в интернет-культуре.

¶Применение

Аксалота разводится в лабораториях по всему миру. Модельная система из гибридов Ambystoma mexicanum × Ambystoma tigrinum (сокращённо axolotl) позволяет изучать эмбриональное развитие, регенерацию и генетику. В 2018 году опубликован полный геном аксолота — один из крупнейших среди позвоночных (около 32 млрд пар оснований).

В аквариумной культуре аксолота распространён во многих странах, включая Россию. Содержание требует прохладной воды (16–20 °C), фильтрации и отсутствия яркого освещения.

Источники:

• Wikipedia (англ.) — Ambystoma mexicanum
• МСОП — Red List of Threatened Species
• Smith, H.M., Chiszar, D. — «Axolotl: Ambystoma mexicanum»
• Voss, S.R. et al. — «Genome of the axolotl», Cell, 2018